Les structures rénales qui effectuent le travail essentiel du rein ne peuvent pas être vues à l’œil nu. Seul un microscope optique ou électronique peut révéler ces structures. Même dans ce cas, des coupes en série et une reconstruction par ordinateur sont nécessaires pour nous donner une vue complète de l’anatomie fonctionnelle du néphron et des vaisseaux sanguins associés.

Les néphrons : L’unité fonctionnelle

Les néphrons prennent un simple filtrat du sang et le modifient en urine. De nombreuses modifications ont lieu dans les différentes parties du néphron avant que l’urine ne soit créée pour être éliminée. La principale tâche de la population des néphrons est d’équilibrer le plasma sanguin aux points de consigne homéostatiques et d’excréter les toxines potentielles et les nutriments en excès dans l’urine. Pour ce faire, ils remplissent trois fonctions principales : la filtration, la réabsorption et la sécrétion. Ils ont également des fonctions secondaires supplémentaires qui exercent un contrôle dans trois domaines : la pression artérielle (via la production de rénine), la production de globules rouges et l’absorption du calcium (via la conversion du calcidiol en calcitriol, la forme active de la vitamine D).

Position des néphrons dans le cortex et la médulla

Dans un rein disséqué, il est facile d’identifier le cortex ; il apparaît de couleur plus claire par rapport au reste du rein. On y trouve tous les corpuscules rénaux ainsi que les tubules contournés proximaux (TCP) et les tubules contournés distaux (TCD). Certains néphrons ont une courte boucle de Henle qui ne dépasse pas le cortex. Ces néphrons sont appelés néphrons corticaux. Environ 15 % des néphrons ont de longues boucles de Henle qui s’étendent profondément dans la médulla et sont appelés néphrons juxtamedullaires. Les longues boucles de Henle dans les néphrons juxtamedullaires sont entourées de vaisseaux sanguins spécialisés appelés vasa recta et fonctionnent pour retourner efficacement les ions et l’eau dans le sang.

Corpuscule rénal

Le corpuscule rénal est constitué d’une touffe de capillaires appelée glomérule qui est largement entourée par la capsule de Bowman (capsule glomérulaire). Le glomérule (figure 1) est un lit capillaire à haute pression unique entre les artérioles afférentes et efférentes. Cette pression élevée est due au fait que c’est le seul lit capillaire qui possède à la fois une artériole afférente et efférente. Pour augmenter encore sa pression, l’artériole afférente a un diamètre plus large que l’artériole efférente. Les capillaires du glomérule sont fenêtrés pour maximiser la quantité de liquide capable de quitter le sang pour devenir du filtrat.

La capsule de Bowman entoure le glomérule pour former une lumière qui capte et dirige le filtrat vers le tubule contourné proximal du néphron. La partie la plus externe de la capsule de Bowman, la couche pariétale, est un épithélium pavimenteux simple. Elle se transforme en une étreinte intime avec les capillaires glomérulaires pour former la couche viscérale de la capsule. Ici, les cellules ne sont pas squameuses, mais uniquement des podocytes qui étendent des bras en forme de doigts pour couvrir les capillaires glomérulaires (Figure 2).

La membrane de filtration du néphron est formée par l’endothélium fenêtré du glomérule, une membrane basale et les podocytes de la capsule de Bowman. Les podocytes ont des projections qui s’interdigitent pour former des fentes de filtration, laissant de petits espaces entre les doigts pour former un tamis. Lorsque le sang traverse le glomérule, 10 à 20 % du plasma filtre entre ces doigts en forme de tamis pour être capturé par la capsule de Bowman et acheminé vers le tubule contourné proximal. Lorsque les fenestrations (fenêtres) des capillaires glomérulaires correspondent aux espaces entre les « doigts » des podocytes, la seule chose qui sépare la lumière capillaire et la lumière de la capsule de Bowman est leur membrane basale commune (figure 3).

Formation du filtrat

La membrane de filtration permet un mouvement très rapide du filtrat du capillaire à la capsule. Les fenestrations du glomérule et les fentes de filtration des podocytes empêchent la filtration des cellules sanguines ou des grosses protéines, mais laissent passer la plupart des autres constituants. Ces substances traversent facilement si leur taille est inférieure à 4 nm et la plupart passent librement jusqu’à 8 nm.

Un facteur supplémentaire affectant la capacité des substances à traverser cette barrière est leur charge électrique. Les protéines associées aux podocytes et à la membrane basale sont chargées négativement, elles ont donc tendance à repousser les substances chargées négativement et à laisser passer plus facilement les substances chargées positivement. La membrane basale empêche la filtration des protéines de taille moyenne à grande comme les globulines.

Dans l’ensemble, la filtration est régulée par les fenestrations des cellules endothéliales capillaires, les podocytes avec des fentes de filtration, la charge membranaire et la membrane basale entre les cellules capillaires. Il en résulte la création d’un filtrat qui ne contient pas de cellules ou de grosses protéines, et qui présente une légère prédominance de substances chargées positivement.

Tubule convexe proximal (TCP)

Le filtrat recueilli par la capsule de Bowman est une solution très diluée d’eau, de sels, de nutriments et de déchets. La plupart des substances et de l’eau présentes dans le filtrat sont des nutriments essentiels qui doivent être restitués au sang. La fonction du réseau tubulaire du néphron est de discerner les nutriments des déchets, et de reconstituer sélectivement dans le sang l’eau, les sels et les nutriments qui sont entrés dans le filtrat.

Le filtrat quitte la capsule de Bowman et entre dans le tubule contourné proximal (figure 1). Il est appelé « convoluté » en raison de sa structure torsadée. Des cellules cuboïdales simples forment ce tubule avec des microvillosités proéminentes sur la surface luminale, formant une bordure en brosse. Ces microvillosités créent une grande surface pour maximiser l’absorption et la sécrétion des solutés (Na+, Cl-, glucose, etc.), la fonction la plus essentielle de cette partie du néphron.

La majorité des nutriments présents dans le filtrat sont renvoyés dans le sang dans le tubule convoluté proximal. Ceci est accompli par les cellules de la paroi du tubule qui transportent activement les nutriments à travers leurs membranes. Ce processus nécessite de l’ATP, c’est pourquoi ces cellules possèdent une forte concentration de mitochondries pour la production d’ATP. Il est important de noter l’étroite proximité des capillaires péritubulaires avec les tubules, permettant le mouvement efficace des substances entre les tubules du néphron et l’approvisionnement en sang (figure 1).

La boucle de Henle

Les portions descendante et ascendante de la boucle de Henle (parfois appelée boucle du néphron) ne sont, bien sûr, que des continuations du même tubule. Elles sont adjacentes et parallèles l’une à l’autre après avoir effectué un virage en épingle à cheveux au point le plus profond de leur descente. L’anse de Henle descendante est constituée d’une partie initiale courte et épaisse et d’une partie longue et fine, tandis que l’anse ascendante est constituée d’une partie initiale courte et fine suivie d’une partie longue et épaisse. La portion épaisse descendante est constituée d’un épithélium cuboïde simple, similaire à celui du tubule contourné proximal, et est responsable du transport actif des sels vers le sang. Les parties fines descendante et ascendante sont constituées d’un simple épithélium pavimenteux et sont responsables de la diffusion de l’eau dans le sang. La portion épaisse ascendante est constituée d’un épithélium cuboïde simple semblable au tubule contourné distal.

Tubule contourné distal (TCD)

Le tubule contourné distal, comme le tubule contourné proximal, est très tordu et formé par un épithélium cuboïde simple. Cependant, le tubule contourné distal est plus court que le tubule contourné proximal et possède moins de microvillosités sur la surface apicale. Cependant, ces cellules doivent également pomper des ions contre leur gradient de concentration, vous trouverez donc un grand nombre de mitochondries, bien que moins nombreuses que dans le tubule contourné proximal. Le tubule contourné distal répond aux signaux hormonaux qui régulent la composition de l’urine.

Les canaux collecteurs

Les canaux collecteurs sont en continuité avec le néphron mais n’en font pas techniquement partie. En fait, chaque canal recueille le filtrat de plusieurs néphrons pour une modification finale. Les canaux collecteurs fusionnent en descendant plus profondément dans la médulla pour former environ 30 canaux terminaux, qui se vident au niveau d’une papille. Ils sont tapissés d’un épithélium pavimenteux simple avec des récepteurs pour l’hormone antidiurétique (ADH). Lorsqu’elles sont stimulées par l’hormone antidiurétique, ces cellules insèrent dans leur membrane des protéines de canal aquaporines qui, comme leur nom l’indique, permettent à l’eau de passer de la lumière du canal à travers les cellules et dans les espaces interstitiels pour être récupérée par les vasa recta (vaisseaux sanguins entourant les tubules). Ce processus permet la récupération de grandes quantités d’eau du filtrat dans le sang. En l’absence d’hormone antidiurétique, ces canaux ne sont pas mis en place, ce qui entraîne l’excrétion d’eau sous forme d’urine diluée. La plupart des cellules du corps, sinon toutes, contiennent des molécules d’aquaporine, dont les canaux sont si petits que seule l’eau peut passer. Au moins 10 types d’aquaporines sont connus chez l’homme, et six d’entre eux se trouvent dans le rein. La fonction de toutes les aquaporines est de permettre le mouvement de l’eau à travers la membrane cellulaire riche en lipides et hydrophobe.

Revue de chapitre

L’unité fonctionnelle du rein, le néphron, est constituée du corpuscule rénal, du tubule contourné proximal, de l’anse de Henle et du tubule contourné distal. Les néphrons corticaux ont de courtes boucles de Henle, tandis que les néphrons juxtamédullaires ont de longues boucles de Henle qui s’étendent dans la médulla. Environ 15 % des néphrons sont juxtamédullaires. Le glomérule est un lit capillaire qui filtre le sang principalement en fonction de la taille des particules. Le filtrat est capturé par la capsule de Bowman et dirigé vers le tubule contourné proximal. Une membrane de filtration est formée par les membranes basales fusionnées des podocytes et des cellules endothéliales capillaires qu’elles embrassent. Le filtrat pénètre dans le tubule contourné proximal où se produisent l’absorption et la sécrétion de plusieurs substances. Les branches descendantes et ascendantes de l’anse de Henle sont constituées de segments épais et fins. L’absorption et la sécrétion se poursuivent dans le tubule contourné distal, mais dans une moindre mesure que dans le tubule contourné proximal. Chaque canal collecteur recueille l’urine de formation de plusieurs néphrons et répond à l’hormone antidiurétique de l’hypophyse postérieure en insérant des canaux d’eau aquaporine dans la membrane cellulaire pour affiner la récupération de l’eau.

Autocontrôle

Réponds à la ou aux questions ci-dessous pour voir dans quelle mesure tu comprends les sujets abordés dans la section précédente.

Glossaire

Enzyme de conversion de l’angiotensine (ECA) : enzyme produite par les poumons qui catalyse la réaction de l’angiotensine I inactive en angiotensine II active

angiotensine I : protéine produite par l’action enzymatique de la rénine sur l’angiotensinogène ; précurseur inactif de l’angiotensine II

angiotensine II : protéine produite par l’action enzymatique de l’ACE sur l’angiotensine I inactive ; provoque activement une vasoconstriction et stimule la libération d’aldostérone par le cortex surrénal

angiotensinogène : protéine inactive dans la circulation produite par le foie ; précurseur de l’angiotensine I ; doit être modifiée par les enzymes rénine et ACE pour être activée

aquaporine : protéine formant des canaux d’eau à travers la bicouche lipidique de la cellule ; permet à l’eau de traverser ; l’activation dans les canaux collecteurs est sous le contrôle de l’ADH

bordure en brosse : formée par des microvillosités à la surface de certaines cellules cuboïdales ; dans le rein, elle se trouve dans le PCT ; augmente la surface d’absorption dans le rein

fenestrations : petites fenêtres à travers une cellule, permettant une filtration rapide basée sur la taille ; formées de manière à permettre aux substances de traverser une cellule sans se mélanger au contenu cellulaire

fentes de filtration : formées par les pédicelles des podocytes ; les substances filtrent entre les pédicelles en fonction de leur taille

formation de l’urine : filtrat subissant des modifications par sécrétion et réabsorption avant que la véritable urine ne soit produite

appareil juxtaglomérulaire (AJG) : situé à la jonction du DCT et des artérioles afférentes et efférentes du glomérule ; joue un rôle dans la régulation du débit sanguin rénal et du DFG

cellule juxtaglomérulaire : cellules musculaires lisses modifiées de l’artériole afférente ; sécrète de la rénine en réponse à une baisse de la pression artérielle

macula densa : cellules présentes dans la partie du DCT formant le JGA ; détectent la concentration de Na+ dans l’urine en formation

mésangiales : cellules contractiles présentes dans le glomérule ; peuvent se contracter ou se détendre pour réguler le taux de filtration

pédicelles : Projections en forme de doigts des podocytes entourant les capillaires glomérulaires ; s’interdigitent pour former une membrane de filtration

podocytes : cellules formant des processus en forme de doigts ; forment la couche viscérale de la capsule de Bowman ; les pédicelles des podocytes s’interdigitent pour former une membrane de filtration

rénine : enzyme produite par les cellules juxtaglomérulaires en réponse à une baisse de la pression artérielle ou de l’activité nerveuse sympathique ; catalyse la conversion de l’angiotensinogène en angiotensine I

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