Œil d’araignéeEdit

Les ocelles principaux (paire centrale) de cette araignée sauteuse sont très aigus. La paire extérieure est constituée d' »yeux secondaires » et d’autres paires d’yeux secondaires se trouvent sur les côtés et le sommet de sa tête.

Tête d’une guêpe avec trois ocelles (au centre), et la partie dorsale des yeux composés (à gauche et à droite)

Les araignées n’ont pas d’yeux composés, mais plusieurs paires d’yeux simples, chaque paire étant adaptée à une ou plusieurs tâches spécifiques. Les yeux principaux et secondaires des araignées sont disposés en quatre paires ou plus. Seuls les yeux principaux ont des rétines mobiles. Les yeux secondaires possèdent un réflecteur à l’arrière des yeux. La partie sensible à la lumière des cellules réceptrices se trouve à côté, de sorte qu’elles reçoivent la lumière directe et réfléchie. Chez les araignées qui chassent ou sautent, par exemple, une paire orientée vers l’avant possède la meilleure résolution (et même des composantes télescopiques) pour voir la proie (souvent petite) à une grande distance. Les yeux des araignées qui chassent la nuit sont très sensibles en cas de faible luminosité, avec une grande ouverture, f/0,58.

Ocelles dorsauxEdit

Le terme « ocellus » (pluriel ocelli) est dérivé du latin oculus (œil), et signifie littéralement « petit œil ». Il existe deux types d’ocelles distincts : les ocelles dorsaux (ou simplement « ocelles »), que l’on trouve chez la plupart des insectes, et les ocelles latéraux (ou stemmata), que l’on trouve chez les larves de certains ordres d’insectes. Ils sont structurellement et fonctionnellement très différents. Les yeux simples d’autres animaux, par exemple les cnidaires, peuvent aussi être appelés ocelles, mais là encore, la structure et l’anatomie de ces yeux sont bien distinctes de celles des ocelles dorsaux des insectes.

Les ocelles dorsaux sont des organes sensibles à la lumière que l’on trouve sur la surface dorsale (la plus haute) ou frontale de la tête de nombreux insectes, par exemple les Hyménoptères (abeilles, fourmis, guêpes, mouches à scie), les Diptères (mouches), les Odonates (libellules, demoiselles), les Orthoptères (sauterelles, criquets) et les Mantodesa (mantes). Les ocelles coexistent avec les yeux composés ; ainsi, la plupart des insectes possèdent deux voies visuelles anatomiquement séparées et fonctionnellement différentes.

Le nombre, les formes et les fonctions des ocelles dorsaux varient de façon marquée à travers les ordres d’insectes. Ils ont tendance à être plus grands et plus fortement exprimés chez les insectes volants (en particulier les abeilles, les guêpes, les libellules et les criquets), où ils se trouvent généralement en triplet. Deux ocelles latéraux sont dirigés respectivement vers la gauche et la droite de la tête, tandis qu’un ocelle central (médian) est dirigé vers l’avant. Chez certains insectes terrestres (par exemple, certaines fourmis et cafards), seuls deux ocelles latéraux sont présents : l’ocelle médian est absent. L’appellation « ocelles latéraux » fait malheureusement référence à la position latérale des ocelles, qui sont de type dorsal. Il ne faut pas les confondre avec les ocelles latéraux de certaines larves d’insectes (voir stemmata).

Un ocelle dorsal est constitué d’un élément de lentille (cornée) et d’une couche de photorécepteurs (cellules en bâtonnets). La lentille ocellaire peut être fortement incurvée (par exemple, abeilles, criquets, libellules) ou plate (par exemple, cafards). La couche des photorécepteurs peut (par exemple chez les criquets) ou non (par exemple chez les mouches à viande, les libellules) être séparée du cristallin par une zone claire (humeur vitrée). Le nombre de photorécepteurs varie également beaucoup, mais peut atteindre des centaines ou des milliers pour des ocelles bien développés.

Deux caractéristiques quelque peu inhabituelles des ocelles sont particulièrement remarquables et généralement bien conservées entre les ordres d’insectes.

1. Le pouvoir de réfraction du cristallin n’est généralement pas suffisant pour former une image sur la couche des photorécepteurs.
2. Les ocelles dorsaux présentent de manière ubiquitaire des rapports de convergence massifs entre les neurones de premier ordre (photorécepteurs) et ceux de second ordre.

Ces deux facteurs ont permis de conclure que les ocelles dorsaux sont incapables de percevoir des formes, et sont donc uniquement adaptés aux fonctions de mesure de la lumière. Compte tenu de la grande ouverture et du faible nombre f de la lentille, ainsi que des rapports de convergence et des gains synaptiques élevés, les ocelles sont généralement considérés comme beaucoup plus sensibles à la lumière que les yeux composés. En outre, étant donné l’arrangement neuronal relativement simple de l’œil (petit nombre de synapses entre le détecteur et l’effecteur), ainsi que le diamètre extrêmement grand de certains interneurones ocellaires (souvent les neurones de plus grand diamètre dans le système nerveux de l’animal), les ocelles sont généralement considérés comme étant « plus rapides » que les yeux composés.

Une théorie commune de la fonction ocellaire chez les insectes volants soutient qu’ils sont utilisés pour aider à maintenir la stabilité du vol. Compte tenu de leur nature sous-focalisée, de leurs larges champs de vision et de leur grande capacité à collecter la lumière, les ocelles sont parfaitement adaptés pour mesurer les changements de la luminosité perçue du monde extérieur lorsqu’un insecte roule ou tangue autour de son axe corporel pendant le vol. Des réponses de vol correctives à la lumière ont été démontrées chez les criquets et les libellules en vol captif. D’autres théories sur la fonction ocellaire vont du rôle d’adaptateur de lumière ou d’organe excitateur global à celui de capteur de polarisation et d’entraîneur circadien.

Des études récentes ont montré que les ocelles de certains insectes (plus particulièrement la libellule, mais aussi certaines guêpes) sont capables de vision de forme, la lentille ocellaire formant une image à l’intérieur ou à proximité de la couche de photorécepteurs. Chez les libellules, il a été démontré que les champs réceptifs des photorécepteurs et des neurones de deuxième ordre peuvent être très restreints. D’autres recherches ont démontré que ces yeux ne se contentent pas de résoudre les détails spatiaux du monde, mais qu’ils perçoivent également le mouvement. Les neurones de second ordre de l’ocelle médian des libellules réagissent plus fortement aux barres et aux grilles qui se déplacent vers le haut qu’à celles qui se déplacent vers le bas, mais cet effet n’est présent que lorsque la lumière ultraviolette est utilisée dans le stimulus ; en l’absence de lumière ultraviolette, aucune réponse directionnelle n’est observée. Les ocelles des libellules sont des organes visuels particulièrement développés et spécialisés, qui peuvent soutenir les capacités acrobatiques exceptionnelles de ces animaux.

La recherche sur les ocelles présente un grand intérêt pour les concepteurs de petits véhicules aériens sans pilote. Les concepteurs de ces engins sont confrontés à bon nombre des mêmes défis que les insectes pour maintenir la stabilité dans un monde tridimensionnel. Les ingénieurs s’inspirent de plus en plus des insectes pour surmonter ces défis.

StemmataEdit

Larve de papillon de nuit sur le point de muer ; les nouveaux stemmata sont visibles derrière l’ancienne capsule céphalique

Exemple de larve de tenthrède. Elle n’a qu’une seule paire de stemmates, et ils sont placés plus haut sur sa tête que la position des stemmates sur la tête des larves de Lépidoptères.

La larve d’une des espèces d’Acherontia montrée ici, est typique de l’ordre des Lépidoptères. La tête de la larve porte plus d’une paire de stemmata, qui sont tous placés bas et sont beaucoup plus largement placés que les pièces buccales.

Les stemmata (singulier stemma) sont une classe d’yeux simples. De nombreuses sortes de larves holométaboles ne portent aucune autre forme d’yeux jusqu’à ce qu’elles entrent dans leur stade final de croissance. Les adultes de plusieurs ordres d’hexapodes ont également des stemmata, et ne développent jamais d’yeux composés. Les puces, les collemboles et les Thysanura en sont des exemples. Certains autres Arthropodes, comme certains Myriapoda, ont rarement des yeux autres que des stemmata à n’importe quel stade de leur vie (les exceptions incluent les grands yeux composés bien développés des Scutigera).

En arrière de chaque lentille d’un stemma typique et fonctionnel, se trouve un seul groupe de cellules photoréceptrices, appelé rétinule. La lentille est biconvexe, et le corps du stemma possède un noyau vitreux ou cristallin.

Bien que les stemmata soient des yeux simples, certains types, comme ceux des larves de Lépidoptères et notamment ceux des Tenthredinidae, une famille de mouches à scie, ne sont simples que dans la mesure où ils représentent des formes immatures ou embryonnaires des yeux composés de l’adulte. Ils peuvent posséder un degré considérable d’acuité et de sensibilité, et peuvent détecter la lumière polarisée. Au stade nymphal, ces stemmata se transforment en yeux composés à part entière. Une caractéristique qui donne un indice de leur rôle ontogénétique est leur position latérale sur la tête ; les ocelles, qui ressemblent par d’autres aspects aux stemmata, ont tendance à être portés à des emplacements médians par rapport aux yeux composés, ou presque. Dans certains milieux, cette distinction a conduit à l’utilisation du terme « ocelles latéraux » pour les stemmata.

Une espèce de Scolopendra (Chilopoda) avec des stemmata incomplètement agrégés en yeux composés

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