Hämähäkin silmätEdit
Dorsal ocelliEdit
Termi ”ocellus” (monikko ocelli) on peräisin latinan sanasta oculus (silmä), ja se tarkoittaa kirjaimellisesti ”pientä silmää”. On olemassa kaksi erillistä ocellustyyppiä: dorsaaliset ocellukset (tai yksinkertaisesti ”ocellukset”), joita esiintyy useimmilla hyönteisillä, ja lateraaliset ocellukset (tai stemmat), joita esiintyy joidenkin hyönteisjärjestöjen toukissa. Ne ovat rakenteellisesti ja toiminnallisesti hyvin erilaisia. Muiden eläinten, esim. nilviäisten, yksinkertaisia silmiä voidaan myös kutsua okelleiksi, mutta myös näiden silmien rakenne ja anatomia eroaa huomattavasti hyönteisten selkäokelleista.
Dorsaaliset okellit ovat valoa aistivia elimiä, jotka sijaitsevat monien hyönteisten, kuten Hymenoptera (mehiläiset, muurahaiset, ampiaiset, sahakärpäset), Diptera (kärpäset), Odonata (sudenkorennot, sudenkorennot), Orthoptera (heinäsirkat, heinäsirkat, heinäsirkat) ja Mantodea (muurahaiskärpäset), nisäkkäät (Mantodea, sirkkakärpässiipikoiraat, Mantodea, Mantidea, Mantisea), selkäpinnoilla tai etupuolella. Okellit ovat rinnakkain yhdistelmäsilmien kanssa, joten useimmilla hyönteisillä on kaksi anatomisesti erillistä ja toiminnallisesti erilaista näköreittiä.
Selkäaukon okellien lukumäärä, muodot ja toiminnot vaihtelevat huomattavasti eri hyönteisluokissa. Ne ovat yleensä suurempia ja voimakkaammin ilmentyneitä lentävissä hyönteisissä (erityisesti mehiläisissä, ampiaisissa, sudenkorennoissa ja heinäsirkoissa), joissa niitä on tyypillisesti kolmikko. Kaksi lateraalista okellia on suunnattu pään vasemmalle ja oikealle puolelle, kun taas keskimmäinen (mediaani) okelli on suunnattu etupuolelle. Joillakin maalla elävillä hyönteisillä (esim. joillakin muurahaisilla ja torakoilla) on vain kaksi lateraalista okellia: mediaaniokelloa ei ole. Valitettavasti merkintä ”lateraaliset okellit” viittaa tässä selkäpuolen okellien sivusuuntaiseen asentoon, sillä ne ovat dorsaalisia. Niitä ei pidä sekoittaa joidenkin hyönteisten toukkien lateraalisiin ocelluksiin (ks. stemmata).
Dorsaalinen ocellus koostuu linssielementistä (sarveiskalvo) ja valoreseptorikerroksesta (sauvasolut). Kotelolinssi voi olla voimakkaasti kaareva (esim. mehiläiset, heinäsirkat, sudenkorennot) tai litteä (esim. torakat). Fotoreseptorikerroksen voi erottaa linssistä kirkas vyöhyke (lasiainen) (esim. heinäsirkat) tai sitä ei voi erottaa linssistä (esim. isokärpäset, sudenkorennot). Myös fotoreseptoreiden lukumäärä vaihtelee suuresti, mutta voi olla satoja tai tuhansia hyvin kehittyneissä okelleissa.
Kaksi hieman epätavallista okellin piirrettä ovat erityisen huomattavia, ja ne ovat yleensä hyvin säilyneet hyönteisjärjestöjen välillä.
- Linssin taittovoima ei tyypillisesti riitä muodostamaan kuvaa fotoreseptorikerrokseen.
- Dorsaalisilla okelleilla on kaikkialla massiiviset konvergenssisuhteet ensimmäisen asteen (fotoreseptorin) ja toisen asteen neuronien välillä.
Nämä kaksi tekijää ovat johtaneet siihen johtopäätökseen, että dorsaaliset okellit eivät kykene hahmottamaan muotoa ja soveltuvat näin ollen yksinomaan valoa mittaaviin tehtäviin. Kun otetaan huomioon linssin suuri aukko ja pieni f-luku sekä suuret konvergenssisuhteet ja synaptiset vahvistukset, okellien katsotaan yleensä olevan paljon herkempiä valolle kuin yhdyssilmät. Lisäksi, kun otetaan huomioon silmän suhteellisen yksinkertainen hermorakenne (pieni määrä synapseja ilmaisimen ja vaikuttajan välillä) sekä joidenkin okulaaristen interneuronien (usein suurimman läpimitan omaavia neuroneja eläimen hermostossa) erittäin suuri läpimitta, okulaareja pidetään tyypillisesti ”nopeampina” kuin yhdyssilmiä.
Yksi yleiseksi teoriaksi okulaarien toiminnasta lentävillä hyönteisillä on muodostunut se, että okulaareja käytetään apuna lennon vakauden ylläpitämisessä. Koska okellit ovat alifokusoituja, näkökenttä on laaja ja valoa keräävä, ne soveltuvat erinomaisesti mittaamaan muutoksia ulkomaailman havaitussa kirkkaudessa hyönteisen pyöriessä tai kallistuessa vartalonsa akselin ympäri lennon aikana. Korjaavat lentoreaktiot valoon on osoitettu heinäsirkoilla ja sudenkorennoilla sidotussa lennossa. Muita teorioita okellaarien toiminnasta on esitetty valon sopeuttajina tai globaalisti kiihdyttävinä eliminä toimimisesta polarisaatioantureihin ja vuorokausirytmin ohjaajiin.
Uudemmat tutkimukset ovat osoittaneet, että joidenkin hyönteisten (erityisesti sudenkorentojen, mutta myös joidenkin ampiaisten) okellaarit kykenevät muotonäköön, sillä okellaarilinssi muodostaa kuvan fotoreseptorikerroksen sisällä tai sen läheisyydessä. Sudenkorennoilla on osoitettu, että sekä valoreseptoreiden että toisen asteen neuronien reseptiiviset kentät voivat olla varsin rajoitettuja. Jatkotutkimukset ovat osoittaneet, että nämä silmät eivät ainoastaan erota avaruudellisia yksityiskohtia maailmasta, vaan myös havaitsevat liikettä. Sudenkorennon mediaanisolukon toisen asteen neuronit reagoivat voimakkaammin ylöspäin suuntautuviin palkkeihin ja rastereihin kuin alaspäin suuntautuviin palkkeihin ja rastereihin, mutta tämä vaikutus ilmenee vain silloin, kun ärsykkeessä käytetään ultraviolettivaloa; kun ultraviolettivaloa ei käytetä, suuntautunutta vastetta ei havaita. Sudenkorentojen ocellit ovat erityisen pitkälle kehittyneitä ja erikoistuneita näköelimiä, jotka saattavat tukea näiden eläinten poikkeuksellisia akrobaattisia kykyjä.
Ocellien tutkimus on erittäin kiinnostavaa pienten miehittämättömien ilma-alusten suunnittelijoille. Näiden alusten suunnittelijat kohtaavat monia samoja haasteita, joita hyönteiset kohtaavat vakauden säilyttämisessä kolmiulotteisessa maailmassa. Insinöörit ottavat yhä useammin inspiraatiota hyönteisistä näiden haasteiden voittamiseksi.
StemmataEdit
Stemmat (yksikkö stemma) ovat yksinkertaisten silmien luokka. Monilla holometabolisten toukkien lajeilla ei ole muita silmämuotoja ennen kuin ne tulevat viimeiseen kasvuvaiheeseensa. Myös useiden kuusijalkaisten luokkien aikuisilla on stemmat, eivätkä ne koskaan kehitä lainkaan yhdyssilmiä. Esimerkkeinä mainittakoon kirput, kevythäntäiset ja Thysanura. Joillakin muilla niveljalkaisilla, kuten joillakin Myriapoda-heimon lajeilla, on harvoin missään elämänvaiheessa muita silmiä kuin stemmat (poikkeuksia ovat Scutigera-heimon suuret ja hyvin kehittyneet yhdistelmäsilmät).
Tyypillisen, toimintakykyisen stemman jokaisen linssin takana on yksi ainoa valonsiirtosolujen rypäs, jota kutsutaan retinulaksi. Linssi on kaksoiskupera, ja stemman rungossa on lasimainen tai kiteinen ydin.
Vaikka stemmat ovat yksinkertaisia silmiä, jotkin lajit, kuten Lepidoptera-suvun toukkien ja erityisesti sahakärpässien Tenthredinidae-suvun toukkien silmät, ovat vain sikäli yksinkertaisia, että ne edustavat aikuisten yhdistelmäsilmien epäkypsää tai alkion muotoa. Niillä voi olla huomattava terävyys ja herkkyys, ja ne voivat havaita polarisoituneen valon. Poikasvaiheessa tällaiset kantasilmät kehittyvät täysikasvuisiksi yhdyssilmiksi. Yksi piirre, joka antaa viitteitä niiden ontogeneettisestä roolista, on niiden lateraalinen sijainti päässä; okellien, jotka muistuttavat muulla tavoin kantasilmiä, sijainti on yleensä keskellä tai lähes keskellä yhdistelmäsilmiä. Joissakin piireissä tämä ero on johtanut siihen, että stemmoista käytetään termiä ”lateraaliset okellit”.
