Myriapoda Fossiilinen alue: Silurian – Recent
Lithobius forficatus, tuhatjalkainen
Tieteellinen luokitus

Chilopoda
Diplopoda
Pauropoda
Symphyla
Arthropleuridea (kuollut)

Myriapoda on maalla elävien niveljalkaisten alalaji, jolle on ominaista pitkänomainen ruumis, jossa on monta segmenttiä, tyypillisesti monta jalkaa, yksi pari antenneja ja yksinkertaiset silmät. Nimi myriapoda viittaa siihen, että näillä selkärangattomilla on myriadeja (10 000) jalkoja, mutta ne vaihtelevat alle kymmenestä jalasta jopa 750 jalkaan. Niihin kuuluvat muun muassa tuhatjalkaiset, jotka kuuluvat luokkaan Chilopoda, ja tuhatjalkaiset, jotka kuuluvat luokkaan Diplopoda. Kaksi muuta olemassa olevaa luokkaa ovat Pauropoda ja Symphyla. Monisukasjalkaiset eroavat muista ryhmistä siinä, että niiden ruumiinsegmentit ovat sulautuneet pareiksi, mikä antaa vaikutelman, että kussakin segmentissä on kaksi paria jalkoja, kun taas kolmessa muussa ryhmässä kussakin ruumiinsegmentissä on yksi pari jalkoja. Tuhatjalkaisia tunnetaan noin 12 000 lajia.

Tuhatjalkaisilla on tärkeitä ja moninaisia ekologisia tehtäviä, sillä tuhatjalkaiset ovat ensisijaisesti nopeita ja saalistavia, ja ne käyttävät ravintonaan hyönteisiä ja muita selkärangattomia ja jopa pieniä selkärankaisia, kun taas tuhatjalkaiset ovat ensisijaisesti hitaasti liikkuvia ja detrivorisia, ja ne käyttävät ravintonaan esimerkiksi lehtien kariketta ja muuta mätänevää tai kuollutta kasvimateriaalia. Myriapodit ovat tärkeä ravinnonlähde monille selkärangattomille ja selkärangattomille. Lisäksi tuhatjalkaiset auttavat ravinteiden kierrättämisessä, ja tuhatjalkaiset auttavat ihmistä syömällä erilaisia kotitalouksien tuholaisia, kuten luteita, termiittejä ja torakoita.

Myriapoda on hyvin vanha ryhmä, jonka lopullisia fossiileja on myöhäissiluurista ja tuhatjalkaisia devonista, mutta myriapodien kaltaisia muotoja jopa kambrikaudelta lähtien. Eräs sukupuuttoon kuolleiden muotojen Arthropleuridea-luokkaan sijoitettu muinainen myriapodi oli kahdesta kolmeen metriin pitkä, kääpiöittäen nykyiset pienet myriapodat.

Tuhatjalkaisia tutkivia tiedemiehiä kutsutaan myriapodologeiksi.

Yleiskatsaus ja kuvaus

Niveljalkaisina myriapodeilla on segmentoitunut ruumis, parittaiset, nivelletyt lisäkkeet useimmilla segmenteillä, ja niitä peittää kova ulkoluuranko, joka on tehty proteiinista ja sitkeästä polysakkaridista nimeltä kitiini. Tämä ulkoluuranko on karistettava ajoittain, kun myriapodit kasvavat ja molttaantuvat.

Myriapoda-heimoon arvioidaan kuuluvan maailmanlaajuisesti yli 12 000 kuvattua lajia (Chapman 2005), joista kaikki ovat maaeläimiä (Waggoner 1996). Kuvailemattomat lajit saattavat nostaa myriapodien todellisen lukumäärän yli 85 000:een (Chapman 2005).

Myriapodoille on ominaista yksi pari antenneja, yksi pari alaleukoja, alkeelliset silmät (ocellit) ja monet segmentit, jotka eivät ole sulautuneet yhteen. Niiden lisäkkeissä on vain yksi ramus eli haara (Waggoner 1996). Nykyisten myriapodien koko vaihtelee lähes mikroskooppisen pienestä 30 senttimetrin pituiseen, mutta hiilikaudelta peräisin oleva sukupuuttoon kuollut, sukupuuttoon kuolleeseen Arthropleurida-luokkaan sijoitettu muoto oli kooltaan jättiläismäinen ja saavutti jopa kolmen metrin pituuden.

Myriapodien koko vaihtelee siitä, että niillä on yli 750 jalkaa (Illacme plenipes) (Marek ja Bond 2006; BBC 2006), joka on maailman jalkaisin eläin, siihen, että niillä on vähemmän kuin kymmenen jalkaa (Waggoner 1996). Kasvu tapahtuu lisäämällä segmenttejä ja jalkoja peräkkäisten sulatusten yhteydessä (anamorfinen), ja myriapodit jatkavat segmenttien ja jalkojen lisäämistä sen jälkeen, kun ne ovat saavuttaneet sukukypsyyden (BBC 2006; Paleos).

Vaikka niitä ei yleensä pidetä ihmiselle vaarallisina, monet myriapodit tuottavat myrkyllisiä eritteitä (jotka sisältävät usein bentsokinoneja), jotka voivat aiheuttaa tilapäistä rakkuloiden muodostumista ja ihon värjäytymistä (Arment).

Vähemmistö myriapodeista on kasvinsyöjiä, huomattavana poikkeuksena yli 2500 tuhatjalkaista lajia (Myers 2001a), jotka ovat pääasiassa yöllisiä saalistajia. Pauropodans ja symphylans ovat pieniä, joskus mikroskooppisen pieniä eläimiä, jotka muistuttavat pintapuolisesti tuhatjalkaisia ja elävät maaperässä.

Myriäisjalkaisia esiintyy runsaasti kosteissa metsissä, joissa ne täyttävät tärkeän roolin mätänevän kasvimateriaalin hajottamisessa (Waggoner 1996), vaikkakin jotkut niistä elävät laidunmailla, puolikuivissa elinympäristöissä tai jopa aavikoilla, samoin kuin ihmisten asumuksissa.

Evoluutio ja fylogenia

Myriapodien fossiilitiedot ulottuvat myöhäiseen siluuriin, vaikka molekyylitodisteet viittaavat monimuotoistumiseen kambrikaudella (Friedrich ja Tautz 2002), ja kambrikaudelta on olemassa myriapodeja muistuttavia fossiileja (Waggoner 1996). Devonista on löydetty tuhatjalkaisten fossiileja (Waggoner 1996).

On kiistelty paljon siitä, mikä niveljalkaisten ryhmä on läheisimmin sukua Myriapodoille. Mandibulata-hypoteesin mukaan Myriapoda on sisartaksoni Pancrustacealle, ryhmälle, johon kuuluvat Crustaceat ja Hexapoda. Atelocerata-hypoteesin mukaan Hexapoda on lähin, kun taas Paradoxopoda-hypoteesin mukaan Chelicerata on lähin. Viimeksi mainittua hypoteesia tukevat useat molekyylitutkimukset (Hassanin 2006), vaikka morfologisia merkkejä on vain vähän tai ei lainkaan.

Luokittelu

Myrijalkaisia on olemassa neljässä luokassa: Chilopoda (tuhatjalkaiset), Diplopoda, Pauropoda ja Symphyla. Vaikka jokaisen näistä myriapodien ryhmistä uskotaan olevan monofyleettinen, niiden väliset suhteet eivät ole yhtä varmoja (Regiera ym. 2005). On olemassa myös sukupuuttoon kuollut myriapodien luokka, Arthropleuridea.

Tuhatjalkaiset

Scolopendra cingulata, tuhatjalkainen

Tuhatjalkaisiksi nimitetään luokkaan Chilopoda kuuluvia. Niille on ominaista pitkät, litteät vartalot, joissa on monta segmenttiä ja joissa on yksi pari nivellettyjä lisäkkeitä jokaisessa segmentissä kahta viimeistä lukuun ottamatta. Ensimmäisen segmentin lisäkkeet ovat leukamaiset myrkkykynnet, joissa on myrkkyrauhaset ja joita käytetään saaliin pyydystämiseen. Tuhatjalkaisen etummaisessa runkosegmentissä on pari myrkkykynsiä, joita kutsutaan maksillipedoiksi ja joita käytetään sekä puolustautumiseen että saaliin pyydystämiseen ja lamauttamiseen. Tuhatjalkaisia tunnetaan yli 2 500 lajia (Myers 2001a), joidenkin arvioiden mukaan jopa 5 000 kuvattua lajia (Chapman 2005), ja Chapman (2005) hyväksyy 3 300 lajin luvun.

Tuhatjalkaiset, kuten tuhatjalkaiset, joita ne muistuttavat, ovat hyvin segmentoituneita (15-173 segmenttiä). Tuhatjalkaisilla on kuitenkin sylinterinmuotoinen ruumis, jossa useimmilla segmenteillä on kaksi paria jalkoja (oikeastaan kaksi sulautunutta segmenttiä tai kaksoissomiittia), kun taas tuhatjalkaisilla on selkä-selkäsuuntaisesti litistynyt ruumis, ja useimmilla segmenteillä on vain yksi pari jalkoja (lukuun ottamatta takimmaista segmenttiä).

Millipedot

Tachypodoiulus niger, tuhatjalkainen

Luokan Diplopoda jäsenet tunnetaan tuhatjalkaisina. Tuhatjalkaisilla on pitkä ruumis, jossa on monta jalkaa ja monta segmenttiä (20-100 segmenttiä), kuten samannäköisillä tuhatjalkaisilla. Tuhatjalkaisilla etummaisilla rintakehäsegmenteillä on korkeintaan yksi pari jalkoja – ensimmäisellä pään takana olevalla segmentillä ei ole mitään lisäkkeitä, ja seuraavilla segmenteillä on vain yksi pari jalkoja – mutta kaikilla seuraavilla vatsasegmenteillä on kaksi paria jalkoja. Ne tuhatjalkaisten segmentit, joissa on kaksi jalkaparia, ovat tulosta siitä, että kukin vartalosegmenttipari on sulautunut yhdeksi kokonaisuudeksi, mikä antaa vaikutelman, että jokaisella segmentillä on kaksi jalkaparia. Toisin kuin tuhatjalkaisten selkä-suuntaisesti litistynyt ruumis, tuhatjalkaisilla on sylinterimäinen ruumis. Tuhatjalkaisia tunnetaan noin 8 000 olemassa olevaa lajia, mikä saattaa edustaa alle kymmenesosaa todellisesta maailmanlaajuisesta tuhatjalkaisten monimuotoisuudesta (Chapman 2005).

Useimmat tuhatjalkaiset ovat hitaampia kuin tuhatjalkaiset, ja toisin kuin saalistavat tuhatjalkaiset, tuhatjalkaiset ovat detritivoreja, ja useimmat tuhatjalkaiset syövät lehtien kariketta ja muuta kuollutta ja hajoavaa kasviainesta.

Eräällä tuhatjalkaisen lajilla, Illacme plenipesillä, on eläimistä eniten jalkoja, 750 (Marek ja Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, symphylaani

Maailmanlaajuisesti tunnetaan noin 200 symphylaani lajia (Chapman 2005). Ne muistuttavat tuhatjalkaisia, mutta ovat pienempiä ja läpikuultavia. Monet viettävät elämänsä maaperän sisäeläiminä, mutta jotkut elävät arboreaalisesti. Nuorilla yksilöillä on kuusi paria jalkoja, mutta usean vuoden elinaikana ne lisäävät jokaisella moltilla yhden lisäparin, niin että aikuisella installaarilla on 12 paria jalkoja (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, pauropodan

Pauropoda on toinen pieni pienikokoinen ryhmä pieniä myriapodeja. Ne ovat tyypillisesti 0,5-2,0 millimetriä (0,2-0,8 tuumaa) pitkiä ja elävät maaperässä kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta (ALR 2009; Chapman 2005). Yli 700 lajia on kuvattu (Chapman 2005). Niiden uskotaan olevan tuhatjalkaisten sisäryhmä, ja niiden selkäpuolen tergiitit ovat sulautuneet segmenttipareittain, samalla tavoin kuin tuhatjalkaisilla nähdään segmenttien täydellisempi sulautuminen (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleurideat olivat muinaisia myriapodeja, jotka ovat nykyään kuolleet sukupuuttoon. Tunnetuimmat jäsenet kuuluvat Arthropleura-sukuun, joka oli jättiläismäinen, todennäköisesti kasvinsyöjäeläin, joka saattoi olla jopa 3 metriä pitkä. Arthropleurat saattavat olla tuhatjalkaisten jako.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropods: Pauropoda. Hyönteiset ja hämähäkit Scientific Reference. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Arment, C. n.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• BBC. 2006. Kaikkein pitkäjalkaisin tuhatjalkainen löydetty uudelleen. BBC News. Haettu 1. huhtikuuta 2007.

• Chapman, A. D. 2005. Australiassa ja maailmassa elävien lajien lukumäärät. Ympäristö- ja kulttuuriperintöministeriö. ISBN 0642568502. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Friedrich, M. ja D. Tautz. 2002. Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. Nature 376: 165-167. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Hassanin, A. 2006. Mitokondriosekvenssien perusteella päätelty niveljalkaisten (Arthropoda) fylogenia: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100-116. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No.: 563885. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Kendall, D. 2005. Pauropodit ja symphylidit. Kendall Bioresearch. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Marek, P. E., and J. E. Bond. 2006. Biodiversiteetin kriisipesäkkeet: Maailman jaloimman eläimen uudelleenlöytäminen. Nature 441: 707. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond ja T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Haettu 13. tammikuuta 2009.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Integrated Pest Management on Peppermint-IPMP3.0. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson, and J. W. Shultz. 2005. Phylogenetic analysis of Myriapoda using three nuclear protein-coding genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 147-158. Haettu 14. tammikuuta 2009.

• Waggoner, B. 1996. Johdatus Myriapoda-heimoon. University of California Museum of Paleontology.