Lintujen standardimittaukset
Muodon tarkasteluun erotetaan yleensä kolme yleistä lähestymistapaa: perinteinen morfometria, maamerkkeihin perustuva morfometria ja ääriviivoihin perustuva morfometria.
”Perinteinen” morfometriaEdit
Traditionaalinen morfometria analysoi pituuksia, leveyksiä, massoja, kulmia, suhdelukuja ja pinta-aloja. Yleisesti ottaen perinteiset morfometriset tiedot ovat koon mittauksia. Huonona puolena monien kokomittausten käytössä on se, että useimmat niistä korreloivat voimakkaasti keskenään; tämän seurauksena riippumattomia muuttujia on monista mittauksista huolimatta vähän. Esimerkiksi sääriluun pituus vaihtelee reisiluun pituuden ja myös olkavarren ja kyynärluun pituuden sekä jopa pään mittausten kanssa. Perinteiset morfometriset tiedot ovat kuitenkin käyttökelpoisia, kun joko absoluuttiset tai suhteelliset koot ovat erityisen kiinnostavia, kuten kasvututkimuksissa. Nämä tiedot ovat käyttökelpoisia myös silloin, kun koon mittaamisella on teoreettista merkitystä, kuten kehon massan ja raajojen poikkipinta-alan ja pituuden mittaaminen toiminnallista morfologiaa koskevissa tutkimuksissa. Näillä mittauksilla on kuitenkin yksi tärkeä rajoitus: ne sisältävät vain vähän tietoa muodonmuutosten alueellisesta jakautumisesta koko organismissa. Ne ovat hyödyllisiä myös määritettäessä, missä määrin tietyt epäpuhtaudet ovat vaikuttaneet yksilöön. Näihin indekseihin kuuluvat hepatosomaattinen indeksi, gonadosomaattinen indeksi ja myös kuntotekijät (shakumbila, 2014).
Landmark-based geometric morphometricsEdit
Landmark-pohjaisessa geometrisessa morfometriikassa perinteisestä morfometriikasta puuttuva spatiaalinen informaatio sisältyy dataan, koska data on kiintopisteiden koordinaatteja: erillisiä anatomisia paikkoja, jotka ovat kiistatta homologisia kaikissa analyysin kohteena olevissa yksilöissä (eli niitä voidaan pitää ”samana” pisteenä jokaisessa tutkimuksen yksilössä). Esimerkiksi kahden tietyn ompeleen leikkauskohta on kiintopiste, samoin kuin hyönteisen siiven tai lehden suonten leikkauskohdat tai foramina, pienet reiät, joiden läpi suonet ja verisuonet kulkevat. Maamerkkeihin perustuvissa tutkimuksissa on perinteisesti analysoitu 2D-dataa, mutta 3D-kuvantamistekniikoiden yleistymisen myötä 3D-analyysit ovat yhä helpommin toteutettavissa myös hampaiden kaltaisten pienten rakenteiden osalta. Fossiileja tai helposti vaurioituvia näytteitä käsiteltäessä voi olla vaikeaa löytää riittävästi kiintopisteitä, jotta muodosta saataisiin kattava kuvaus. Tämä johtuu siitä, että kaikkien kiintopisteiden on oltava läsnä kaikissa näytteissä, vaikka puuttuvien kiintopisteiden koordinaatit voidaankin arvioida. Kunkin yksilön tiedot koostuvat kiintopisteiden konfiguraatiosta.
Kiintopisteitä on kolme tunnustettua luokkaa. Tyypin 1 kiintopisteet määritellään paikallisesti eli kyseisen pisteen lähellä olevien rakenteiden perusteella; esimerkiksi kolmen ompeleen leikkauspiste tai hyönteisen siiven suonien leikkauspisteet määritellään paikallisesti ja niitä ympäröi kudos joka puolelta. Tyypin 3 maamerkit sen sijaan määritellään pisteiden perusteella, jotka ovat kaukana maamerkeistä, ja ne määritellään usein pisteen perusteella, joka on ”kauimpana” toisesta pisteestä. Tyypin 2 maamerkit ovat välivaihe; tähän luokkaan kuuluvat esimerkiksi kärjen rakenne tai kaarevuuden paikalliset minimit ja maksimit. Ne määritellään paikallisten piirteiden perusteella, mutta niitä ei ympäröi joka puolelta. Maamerkkien lisäksi on olemassa semilandmarkkeja, pisteitä, joiden sijainti käyrän varrella on mielivaltainen, mutta jotka antavat tietoa kaarevuudesta kahdessa tai kolmessa ulottuvuudessa.
Procrustes-pohjainen geometrinen morfometriikkaMuokkaus
Muotoanalyysi aloitetaan poistamalla informaatio, joka ei koske muotoa. Määritelmän mukaan muoto ei muutu translaation, skaalauksen tai rotaation vaikutuksesta. Näin ollen muotojen vertailemiseksi ei-muotoinen informaatio poistetaan kiintopisteiden koordinaateista. Nämä kolme operaatiota voidaan tehdä useammalla kuin yhdellä tavalla. Yksi tapa on kiinnittää kahden pisteen koordinaatit pisteisiin (0,0) ja (0,1), jotka ovat perusviivan kaksi päätä. Yhdessä vaiheessa muodot käännetään samaan asentoon (samat kaksi koordinaattia kiinnitetään näihin arvoihin), muodot skaalataan (perusviivan pituusyksikköön) ja muodot käännetään. Vaihtoehtoinen ja suositeltavampi menetelmä on Procrustesin päällekkäisyys. Tässä menetelmässä muotojen keskipiste siirretään kohtaan (0,0); keskipisteen x-koordinaatti on maamerkkien x-koordinaattien keskiarvo ja keskipisteen y-koordinaatti on y-koordinaattien keskiarvo. Muodot skaalataan keskipisteen yksikkökokoon, joka on kunkin kiintopisteen ja keskipisteen yhteenlaskettujen neliöetäisyyksien neliöjuuri. Kokoonpanoa käännetään siten, että sen ja referenssin, tyypillisesti keskimääräisen muodon, välinen poikkeama minimoidaan. Puolimaamerkkien tapauksessa myös käyrän suuntainen sijainnin vaihtelu poistetaan. Koska muotoavaruus on kaareva, analyysit tehdään projisoimalla muodot muotoavaruuden tangenttiavaruuteen. Tangenttiavaruuden sisällä voidaan käyttää tavanomaisia monimuuttujaisia tilastollisia menetelmiä, kuten monimuuttujaista varianssianalyysia ja monimuuttujaista regressiota, muotoa koskevien tilastollisten hypoteesien testaamiseen.
Prokrusteihin perustuvilla analyyseillä on joitakin rajoituksia. Yksi niistä on se, että Procrustesin päällekkäisyys käyttää pienimmän neliösumman kriteeriä optimaalisen rotaation löytämiseksi; näin ollen yksittäiseen maamerkkiin paikallistettu vaihtelu hajaantuu moniin muihin maamerkkeihin. Tätä kutsutaan ”Pinocchio-ilmiöksi”. Toinen syy on se, että päällekkäisasettelu voi itsessään aiheuttaa kiintopisteiden kovariaatiomallin. Lisäksi kaikkea sellaista tietoa, jota maamerkit ja puolimaamerkit eivät pysty tallentamaan, ei voida analysoida, mukaan lukien klassiset mittaukset, kuten ”kallon suurin leveys”. Lisäksi Procrustes-pohjaisiin menetelmiin kohdistuu kritiikkiä, joka motivoi vaihtoehtoisen lähestymistavan löytämistä maamerkkidatan analysointiin.
Euklidinen etäisyysmatriisianalyysiMuokkaus
DiffeomorfometriaMuokkaus
Diffeomorfometria keskittyy muotojen ja olomuotojen vertailuun, jonka metrinen rakenne perustuu diffeomorfismiin, ja se on keskeinen osa laskennallisen anatomian alaa. Diffeomorfinen rekisteröinti, joka otettiin käyttöön 90-luvulla, on nykyään tärkeä toimija, ja olemassa olevat koodipohjat on järjestetty ANTS:n, DARTEL:n, DEMONS:n, LDDMM:n ja StationaryLDDMM:n ympärille. Voxel-based morphometry(VBM) on tärkeä tekniikka, joka perustuu moniin näistä periaatteista. diffeomorfisiin virtauksiin perustuvia menetelmiä käytetään Esimerkiksi muodonmuutokset voivat olla ympäröivän avaruuden diffeomorfismeja, mikä johtaa LDDMM (Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping) -kehykseen muodon vertailua varten. Tällaisilla muodonmuutoksilla on oikea invariantti metriikka Computational Anatomy, joka yleistää ei-kompressiivisten Eulerian virtausten metriikan, mutta sisällyttää Sobolev-normi, joka varmistaa virtausten sileyden, metriikat on nyt määritelty, jotka liittyvät diffeomorfisten virtausten Hamiltonin kontrolleihin.
ääriviiva-analyysiEdit
Joidenkin thelodonttihampaiden ääriviiva-analyysille suoritetun pääkomponenttianalyysin tulokset.
Ulkoviiva-analyysi on eräs toinen lähestymistapa muodon analysointiin. Ääriviiva-analyysille on ominaista se, että matemaattisten funktioiden kertoimet sovitetaan pisteisiin, jotka on poimittu ääriviivaa pitkin. On olemassa useita tapoja ääriviivan kvantifioimiseksi. Vanhemmat tekniikat, kuten ”sovittaminen polynomikäyrään” ja pääkomponenttien kvantitatiivinen analyysi, on korvattu kahdella tärkeimmällä nykyaikaisella lähestymistavalla: eigenshape-analyysi ja elliptinen Fourier-analyysi (EFA), joissa käytetään käsin tai tietokoneella piirrettyjä ääriviivoja. Ensin mainitussa menetelmässä sovitetaan ennalta määrätty määrä puolimerkkejä tasaisin väliajoin muodon ääriviivojen ympärille ja kirjataan kunkin askeleen poikkeama puolimerkistä toiseen siitä, mikä olisi kyseisen askeleen kulma, jos kohde olisi yksinkertainen ympyrä. Jälkimmäisessä menetelmässä ääriviiva määritellään muotoa jäljittelevien ellipsien vähimmäismäärän summana.
Kummallakin menetelmällä on heikkoutensa; vaarallisin (ja helposti voitettava) on niiden herkkyys ääriviivojen kohinalle. Samoin kumpikaan ei vertaile homologisia pisteitä, ja globaalille muutokselle annetaan aina suurempi painoarvo kuin paikalliselle vaihtelulle (jolla voi olla suuria biologisia seurauksia).Eigenshape-analyysi edellyttää, että kullekin näytteelle asetetaan vastaava lähtökohta, mikä voi olla virhelähdeEFA kärsii myös redundanssista, koska kaikki muuttujat eivät ole riippumattomia. Toisaalta niitä on mahdollista soveltaa monimutkaisiin käyrästöihin ilman keskipisteen määrittelyä; tämä tekee sijainnin, koon ja rotaation vaikutuksen poistamisen paljon yksinkertaisemmaksi.ääriviivamorfometriikan havaitut puutteet ovat, että siinä ei vertailla pisteitä, joilla on homologinen alkuperä, ja että se yksinkertaistaa monimutkaisia muotoja liikaa rajoittumalla tarkastelemaan vain ääriviivoja eikä sisäisiä muutoksia. Lisäksi, koska se toimii lähestymällä ääriviivaa ellipsisarjalla, se käsittelee huonosti teräväkärkisiä muotoja.
Yksi kritiikki ääriviivapohjaisia menetelmiä kohtaan on, että ne jättävät huomiotta homologian – kuuluisa esimerkki tästä huomiotta jättämisestä on ääriviivapohjaisten menetelmien kyky verrata lapaluuta perunalastuun. Tällainen vertailu, joka ei olisi mahdollista, jos aineisto rajoitettaisiin biologisesti homologisiin pisteisiin. Argumentti tätä kritiikkiä vastaan on se, että jos morfometrian maamerkkilähestymistapoja voidaan käyttää biologisten hypoteesien testaamiseen homologisten tietojen puuttuessa, ei ole asianmukaista moittia ääriviivoihin perustuvia lähestymistapoja siitä, että ne mahdollistavat samantyyppiset tutkimukset.
.