Määritelmä

Medulla oblongata on osa autonomista keskushermostoa, joka yhdistää aivorungon suoraan selkäytimeen. Medulla on latinaa ja tarkoittaa keskiosaa; oblongata viittaa aivojen tämän osan pitkänomaisuuteen. Medulla oblongata sijaitsee aivorungon tyvessä, ja se on välttämätön monille somaattisille ja autonomisille motorisille ja sensorisille toiminnoille. Käytännöllisesti katsoen kaikki hermosignaalit kulkevat medulla oblongatan kautta.

Medulla oblongata Sijainti

Medulla oblongata sijaitsee aivorungon alaosassa, heti ponsin alapuolella, ja se yhtyy selkäytimen kanssa kallon tyvessä sijaitsevassa foramen magnumissa. Se sisältää sekä harmaata että valkoista ainetta. Valkoinen aine on valkoista johtuen monien hermoaksonien myeliinitupista, jotka vievät viestejä nopeasti kehosta aivoihin ja päinvastoin. Harmaa aine yhdistää medulla oblongatan neljään kallohermoon. Nämä ovat:

• Nieluhermo (CN IX)
• Vagushermo (CN X)
• Aksessorinen hermo (CN XI)
• Hypoglossaalihermo (CN XII)

Medulla oblongata Toiminta

Medulla oblongatan toiminnot ovat välttämättömiä lähes kaikille hermosolureiteille. Nämä toiminnot ovat joko spesifisiä tietyille medulla oblongatan alueille tai niissä medulla oblongata on osa toimivaa hermorataa tai hermorataa. Yksi esimerkki tällaisesta väylästä on medullan rooli verkkomuodostumassa, joka ohjaa elintärkeitä toimintoja, kuten hengitystä ja sydämen sykettä. Medulla oblongatalla on myös tärkeä rooli uni-valve-syklissämme eli vuorokausirytmissämme.

Tässä artikkelissa tarkastelemme medulla oblongatan (usein lyhennettynä medulla) toimintaa tiettyjen ratojen tai kudostyyppien mukaan. Näitä ovat sydän- ja verenkierto- ja hengityskeskukset, yksinäisen radan ydin (latinaksi nucleus tractus solitarii eli NTS), area postrema, selkärangan kolmoistiehytydin, alemman olivariuksen ytimet, retikulaarinen muodostuma, pyramidaalinen (motorinen) dekusaatio, cuneate-ydin, gracile-ydin, mediaalinen lemniscus ja spinotalamuksen rata. Sinun ei tarvitse opetella näitä hyvin tarkkoja alueita ulkoa, vaan näet, miten aivokuoren eri alueet osallistuvat monimutkaisiin hermoratoihin. Näitä kuvataan tarkemmin jäljempänä.

Kardiovaskulaarinen keskus

Kardiovaskulaarisen keskuksen medulla oblongatan tehtävänä on säädellä sydämen tehoa. Sydämen minuuttitilavuus on veren määrä, joka poistuu sydämen vasemmasta kammiosta supistusta kohden (iskutilavuus) kerrottuna sykkeellä lyönteinä minuutissa. Sydämen ulostulon säätely mahdollistuu baroreseptoreiden ja suurissa valtimoissa sijaitsevien pH-reseptoreiden antaman tiedon avulla.

Chemoreseptorit kertovat elimistömme happamuudesta – veri muuttuu happamammaksi, kun hiilidioksidipitoisuudet nousevat. Ne kertovat aivoille myös hormonien ja välittäjäaineiden vaikutuksista, yleisimmin epinefriinin ja noradrenaliinin muodossa. Baroreseptorit lähettävät tietoa suurten valtimoiden venyvyydestä ja mittaavat paineen määrää. Jos joku esimerkiksi menettää paljon verta, verisuonten seinämiin kohdistuu vähemmän painetta, ja elimistö reagoi siihen supistamalla ääreisverisuonia ja lisäämällä sykettä, jotta elintärkeisiin elimiin pääsee enemmän verta.

Medulla oblongata vastaa näihin signaaleihin säätämällä sekä sykettä että aivohalvaustilavuutta, mikä muuttaa sydämen tuottoa. Tämä medulla oblongatan toiminta on osa autonomista eli tahdosta riippumatonta hermostoa, ja sillä on kolme erillistä toimintaa. Ensimmäinen on sydänkiihdytyskeskus, joka lisää sykettä ja iskutilavuutta (jos verta on riittävästi) reaktiona sympaattisen (taistele tai pakene) hermoston signaaleihin. Toinen on kardioinhibiittorikeskus, joka hidastaa sykettä ja iskutilavuutta parasympaattisen (lepo ja sulattelu) vaikutuksesta. Kolmas järjestelmä on vasomotorinen keskus, joka säätelee valtimoiden sileän lihaksen supistumista tai laajenemista ja vaikuttaa siten verenpaineeseen ja verenkiertoon.

Hengityskeskus

Medulla oblongata toimii syklisenä hengityskeskuksena hengityksen säätelyssä. Tämä tapahtuu medullan sisällä sijaitsevien sisäänhengitysneuronien avulla, jotka lähettävät motorisia impulsseja pallealle ja ulommille interkostaalilihaksille (kylkiluiden välisille lihaksille). Kaksi kallohermoa – vagushermo ja glossofaryngeaalihermo – lähettävät sisäänhengityshermoihin kemoreseptoreista kerättyjä tietoja. Kun niitä stimuloidaan, sisäänhengitysneuronit laukeavat ja saavat pallean ja ulkoiset kylkilihakset supistumaan. Paine rintakehän sisällä muuttuu alhaisemmaksi kuin paine kehon ulkopuolella, ja ilmaa vedetään keuhkoihin. Tämä on inspiraatiota.

Hengitysneuronit – jotka sijaitsevat myös medulla oblongatassa – lähettävät viestejä vatsalihaksille ja sisemmille rintakehien välisille lihaksille. Tasaisen hengitysliikkeen aikaansaamiseksi sisään- ja uloshengitysneuronit lisäävät ja vähentävät hitaasti palamisnopeuttaan. Kun aivot rappeutuvat muutama minuutti ennen kuolemaa, tämä ei ole enää mahdollista, ja seurauksena on henkeä huohottavaa hengitystä.

Elämän loppuvaiheessa tapahtuva henkeä huohottava hengitys eli agonaalinen hengitys on tahaton medulla oblongatan eloonjäämisrefleksi, joka käynnistyy hapenpuutteessa. Joidenkin lääkäreiden mielestä tämä voi olla epämiellyttävä kokemus, toiset uskovat, että aivot eivät enää tässä vaiheessa kykene käsittelemään epämukavuusajatuksia. Voit katsoa perusteluja Agonaalinen hengitys ja kärsimys -kohdista ilmaisesta kokotekstipdf-tiedostosta täältä.

Soliittisen radan ydin

Soliittisen radan ytimellä (NTS) tai yksinäisellä ytimellä (SN) tarkoitetaan ryhmää medulla oblongatan aistinsoluja, jotka ovat osa autonomista hermostoa. Täällä vastaanotetaan ja välitetään kardiovaskulaarista, viskeraalista (tietyt sisäelimet), hengitystie-, gustatorista ja orotaktista tietoa. Orotaktinen informaatio on erityisen tärkeää vastasyntyneillä ja pienillä vauvoilla, joiden imemisrefleksin tiedetään vähentävän kipua ja epämukavuutta.

Vaihtelevat viestit saapuvat medulla oblongataan sytoseptoreiden, venytysreseptoreiden, suoraan viskeraalisiin elimiin kytkeytyneiden hermosolujen ja joidenkin aivohermojen (kasvohermo, glossofaryngeaalihermo ja vagushermo) kautta. Nämä viestit laukaisevat erilaisia nisäkkäiden refleksejä. Ne tuottavat vasteita, jotka voivat välittyä tai olla välittymättä muille medulla oblongatan toiminnallisille alueille, kuten verkkomuodostumaan. Kaikki nämä aistitoiminnot ovat autonomisia.

Solidaarisessa ytimessä tuotetaan refleksejä, kuten gagrefleksi, yskänrefleksi ja baroregulaatiorefleksit (vasokonstriktio ja vasodilataatio) sekä suolen motiliteetti- ja suolen seinämän eritysmekanismit. Kun nämä viestit saapuvat, NTS välittää ne eteenpäin keskushermoston muihin osiin vasteen aikaansaamiseksi. Esimerkiksi ärsytettäessä NTS:n makureseptorit lähettävät signaalin retikulaariseen muodostumaan, joka stimuloi kielen ja leukalihasten liikettä.

Area postrema

Pääasiallinen medulla oblongata -toiminto area postrema-alueella on oksennusrefleksi (ei siis NTS:n säätelemä gag-refleksi). Oksentelu eli emesio on seurausta kahdesta erillisestä medulla oblongatan vyöhykkeestä: kemoreseptorien laukaisuvyöhykkeestä (CTZ, chemoreceptor trigger zone) ja integratiivisesta oksennuskeskuksesta.

Viestejä saapuu CTZ:hen verestä ja aivo-selkäydinnesteestä, kun tietyt myrkkypitoisuudet ovat läsnä. Nämä viestit välitetään integratiiviseen oksennuskeskukseen. Integratiivinen oksennuskeskus vastaa refleksistä, joka on autonomisten, viskeraalisten ja somaattisten motoristen ratojen yhdistelmä. Somaattisiin motorisiin ratoihin kuuluu hengitys- ja vatsalihasten supistuminen, kun taas viskeraaliset radat muuttavat sitä, kuinka paljon suolistomme liikkuvat (peristaltiikka). Autonomiset radat lisäävät syljeneritystä ja hikoilua. Näiden ärsykkeiden yhdistelmä tuottaa kaksi oksennusrefleksivaihetta – prodromaalivaiheen ja ulostamisvaiheen. Ensimmäinen näistä rentouttaa vatsan lihaksia ja antaa ohutsuoleen kulkeutuneen ruoan liikkua taaksepäin (retrogradinen peristaltiikka). Tämä laukaisee seuraavan vaiheen – retkahduksen ja oksentelun (mahansisällön ulosheittäminen).

Postrema-alueen muihin toimintoihin kuuluu kemoreseptorinen ja osmoreseptorinen syöttö suurista verisuonista ja maksasta. Osmoreseptorit kertovat medulla oblongatalle kehon nestetasapainosta. Postrema-alue on tärkeä osa reniini-angiotensiini-aldosteronijärjestelmää (RAAS). Uudemmat tutkimukset osoittavat myös, että postrema-alueella käsitelty kemoreseptoritieto auttaa säätelemään sitä, kuinka voimakkaasti hengitämme sisään ja ulos (hengitysvoima), ja se vaikuttaa ruokahalun lisääntymiseen, kun vatsaa ei venytetä riittävästi.

Spinaalinen kolmoishermonydin

Muutama ryhmä aistinvaraisia medulla oblongatan toimintoja tapahtuu spinaalisessa kolmoishermonytimessä (STN). Tämä alue auttaa tuottamaan vasteemme lämpötilaan, kosketukseen ja kipuun – erityisesti kasvoihin. Tämä johtuu siitä, että aistitulo tulee kolmoishermosta, kasvohermosta, vagushermosta ja glossofaryngeaalihermosta. Kolmoishermon hermosärkyä sairastavilla on oireita, joihin kuuluu yksipuolinen pistävä kasvokipu. Tämä saattaa johtua medulla oblongatan selkäytimen kolmoishermon ytimen hyperaktiivisuudesta.

Inferior olivary nuclei

Inferior olivary kompleksissa sijaitsevat periaate-, mediaalinen liitännäis- ja dorsaalinen liitännäisolivaryyni, jotka vaihtavat aisti- ja motoriikkatietoa selkäytimen ja aivojen välillä mahdollistaen opitut toiminnot. Paljon proprioseptiivista syötettä (tieto siitä, missä kehomme eri osat ovat milloin tahansa ilman, että tarvitsee katsoa) yhdessä yhteyksien kanssa aivojen motoriseen keskukseen ja silmään mahdollistaa opittujen liikkeiden harjoittelun ja parantamisen. Medulla oblongata on siis ratkaisevan tärkeä myös hienomotoristen taitojemme ja koordinaatiomme kannalta. Neurodegeneratiivisissa sairauksissa vaurioitunut inferior olive voi johtaa aiemmin täydellistettyjen hienojen liikkeiden menettämiseen ja koordinaation puutteeseen.

Retikulaarinen muodostuma

Vaikka se ei rajoitu medulla oblongataan, retikulaarinen muodostuma kulkee aivan sen läpi. Retikulaarinen muodostuma on monimutkainen hermoratojen verkosto. Kokonaisuuteen kuuluu osia medullasta, ponsista, keskiaivoista, hypotalamuksesta ja talamuksesta. Retikulaarimuodostuman tehtävänä on säädellä tajunnan- ja herätystilojamme ja sovittaa aistiärsykkeet yhteen motoristen, psyykkisten ja muistitoimintojen kanssa.

Ennen kirurgisia toimenpiteitä annettavilla yleisanestesia-aineilla on suora vaikutus retikulaarimuodostumaan; ne alentavat tajuntaa, lihasjänteyttä ja reagointikykyä ulkoisiin ärsykkeisiin, pysäyttävät muistinmuodostuksen (muistinmenetys) ja muuttavat monia autonomisia vasteita. Anestesia-aineet vähentävät sellaisten välittäjäaineiden, kuten adenosiinin, hypokretiinin, glutamaatin, GABA:n ja asetyylikoliinin, vaikutuksia, jotka ovat vastuussa herätyksestä ja tajunnan tasosta. Jos aivokurkiainen vaurioituu, koko retikulaarinen muodostuma voi vaikuttaa negatiivisesti. Jos muut alueet eivät toimi tehokkaasti, medullan kautta kulkee vähemmän tai enemmän viestejä, mikä aiheuttaa ylimääräisiä tai puuttuvia ärsykkeitä ja reaktioita.

Pyramidaalinen dekussiaatio

Kohtaa, jossa medulla oblongata ja selkäydin yhtyvät toisiinsa, kutsutaan nimellä pyramidaalinen dekussiaatio. Tässä kohdassa medullaaristen pyramidien (parittaiset pystysuorat rakenteet) motoriset kuidut siirtyvät aivojen toiselta puolelta selkäytimen vastakkaiselle puolelle. Motorisia kuituja, jotka sitten jatkuvat selkäytimeen, kutsutaan tästä kohdasta lähtien kortikospinaaliradaksi. Kortikospinaalirata vastaa liikkeisiin liittyvästä tiedonsiirrosta aivojen motoriselta aivokuorelta selkäytimeen. Pyramidi-dekussin vuoksi aivojen vasemman aivopuoliskon vaurioituminen johtaa motorisiin oireisiin kehon oikealla puolella ja päinvastoin. Pikemminkin tämä medulla oblongatan osa on pikemminkin anatominen merkki kuin erityinen toiminto. Erilaiset teoriat selittävät, miksi dekussointia esiintyy selkärankaisilla. Näistä suosituimpia ovat somaattisen kiertymän ja aksiaalisen kiertymän hypoteesit.

Cuneate- ja Gracile-ytimet

Gracile-ytimellä (Gollin ytimellä) ja cuneate-ytimellä, jotka molemmat löytyvät medulla oblongatasta, on samat toiminnot, mutta ne palvelevat kehon eri osia. Gracile-ydin vastaanottaa syötteitä alavartalossa sijaitsevista aistineuroneista ja lähettää nämä tiedot talamukseen. Ne antavat proprioseptiivista (asento), kinesteettistä (liike) ja epikriittistä (hieno kosketus ja lämpötila) tietoa.

Cuneate-ytimellä on sama tehtävä, mutta se vastaanottaa proprioseptiivista, kinesteettistä ja epikriittistä tietoa ylävartalosta, ennen kuin se lähettää tämän tiedon edelleen talamukseen.

Mediaalinen lemniscus

Mediaalisen lemniscuksen, joka sijaitsee medulla oblongatassa, toiminta liittyy suoraan cuneate- ja gracile-ytimiin. Mediaalinen lemniscus, Reilin nauha tai Reilin nauha alkaa näistä ytimistä, dekussoituu (risteää) medullaatan alaosassa ja liikkuu sitten ylöspäin saavuttaakseen talamuksen. Tämä on merkittävä osa dorsaalipylvään mediaalista lemniscusreittiä (dorsal column medial lemniscus pathway, DCML), joka vastaanottaa ja välittää eteenpäin tietoa proprioseptiivisista, kinesteettisistä ja epikriittisistä tiedoista kehon ja pään iholta ja nivelistä.

Mediaalisen lemniscuksen vaurioitumista voidaan havaita tertiäärisen syfiliksen (Treponema pallidum -infektion) yhteydessä. Oireina ovat heikentynyt proprioseptiikka ja heikentynyt herkkyys hienolle kosketukselle. Hienotuntoratojen vaurioita voidaan testata kahden pisteen erottelukyvyn arvioinnilla. Tässä testissä iholle asetetaan kaksi hieman terävää pistettä, jotka on sijoitettu lähelle toisiaan, ja henkilöä pyydetään ilmoittamaan, tunteeko hän yhden vai kaksi pistettä. Kun mediaalinen lemniscus on terve ja vahingoittumaton, testattava tietää, että kaksi erillistä pistettä koskettaa hänen ihoaan; näin ei ole silloin, kun medulla oblongata on vahingoittunut.

Spinothalamuksen rata

Viimeiseksi spinothalamuksen rata kerää ja välittää aistitietoa. Spinotalamuksen trakti on ryhmä ketjureaktioratoja, joita kutsutaan yksitellen nimillä anteriorinen ja lateraalinen spinotalamuksen trakti, spinoreticulaarinen trakti ja spinotektaalinen trakti. Älä huoli, sinun ei tarvitse tietää kaikkia nimiä.

Anteriorinen ja lateraalinen rata vastaanottavat karkean kosketuksen, ihoon kohdistuvan paineen, kivun ja lämpötilan viestejä. Spinoreticulaarinen rata varoittaa meitä näistä mahdollisesti haitallisista tuntemuksista, ja spinotektaalinen rata kääntää katseemme paineen tai kivun lähteeseen. Yhdessä ne muodostavat informaatioketjun, joka voi pelastaa henkemme. Täydellinen spinothalamuksen rata on syy siihen, miksi vedämme nopeasti käden pois, kun sivelemme sillä kuuman uuninluukun reunaa, tai kyykistymme, kun jokin ryntää kohti päätämme.

Sinothalamuksen rata ei dekussoi aivorungossa vaan selkäytimessä. Samoin kuin mediaalinen lemniscus, spinotalamuksen trakti ei ole kokonaan medulla oblongatan sisällä, mutta medulla oblongata on osa spinotalamuksen traktia ja ratkaisevan tärkeä sen toiminnan kannalta.

Tämä koskee kaikkia medulla oblongatan toimintoja – se ei ole yksittäinen toimiva yksikkö, vaan keskitetty keräyspiste aisti- ja motoriikkatiedolle, jonka on siirryttävä keskushermostosta ääreishermostoon ja päinvastoin.

Bibliografia