Maksaruohot (tai Marchantiophyta) ovat varhaisimpien maakasvien jälkeläisiä. Ryhmälle on luonteenomaista morfologinen yksinkertaisuus, ja sitä näyttävät vastaavan yksinkertaiset perimärakenteet. Maksaruohot ovat lupaavia uusia koejärjestelmiä sen jälkeen, kun transformaatiomenetelmät ja genomin karakterisointi ovat viime aikoina kehittyneet.
Marchantia polymorpha on maksaruohoista parhaiten karakterisoitu. Se on thalloidinen maksaruoho, joka kasvaa litteinä levymäisinä kudoksina, joilla on erilliset ylä- ja alapinnat. Kasvin alapinnalla on erikoistuneita juuren kaltaisia soluja eli juurisoluja. Taluksen runko sisältää öljykappaleita, jotka esiintyvät hajanaisina erilaistuneina soluina. Tämä on tyypillistä maksaruohojen ryhmälle. Yläpinnalla on modulaarinen rakenne, jossa muodostuu toistuvasti yksiköitä, jotka muodostavat fotosynteesiin ja kaasujen vaihtoon sopeutuneita alkeellisia solukomplekseja. Jokaisessa yksikössä on yksi pysyvästi avoin keskushuokos. Maksaruohojen vedenkuljetus- ja vedenpidätysjärjestelmät eivät ole yhtä tehokkaita kuin korkeampien kasvien, ja ne voivat osoittaa huomattavaa kuivumisen sietokykyä.
M. polymorpha -kasveja on helppo kasvattaa. Niillä on selvästi rikkaruohomaisia ominaisuuksia, ja ne kasvavat voimakkaasti maaperässä, keinotekoisissa kasvualustoissa, kuten vermikuliitissa ja kivivillassa, sekä steriileissä kasvualustoissa.
Maksaruohoilla on vuorotellen haploideja ja diploideja sukupolvia. Muiden Bryofyyttien tavoin gametofyytti eli haploidinen sukupolvi on elinkaaren hallitseva vaihe. M. polymorpha on levinnyt maailmanlaajuisesti, ja sitä tavataan usein rikkaruohona puutarhaviljelyssä. Kasvi tuottaa kasvullisia lisäysaineita. Nämä muodostuvat kasvullisesti kartiomaisen roiskekupin sisälle. Kuppien sisäpuolella olevat pinnalliset solut lisääntyvät ja muodostavat lyhyen varren päällä olevan soluryhmän, jonka solut jatkavat säännöllistä lisääntymistään muodostaen kaksilohkoisen gemman (ks. oikealla). Tämä irtoaa lopulta varresta, ja se voi hajota kupista, yleensä veden roiskumisen seurauksena. Lisääntymät ovat kestäviä ja pitkäikäisiä, ja ne sietävät jopa kuivumista. Gemmoja voidaan käyttää yksinkertaiseen kasvulliseen lisäykseen ja taimien monistamiseen kokeissa.
Haploidiset maksaruohokasvit ovat joko uroksia tai naaraita, ja sukupuoli määräytyy X- tai Y-kromosomien perusteella. M. polymorpha -kasvien sukupuolen määrittämiseen voidaan käyttää PCR-pohjaista määritystä. Gametogeneesi on ympäristökontrollissa, ja se voidaan indusoida altistumalla kaukopunaiselle valolle. Anteriofoorit ja arkkegoniofoorit kasvavat Marchantia-thalluksesta ylöspäin, ja sukusoluja muodostavat rakenteet tukeutuvat jalustoihin. Anteridia muodostuu levyn yläpinnalle, ja arkegonia muodostuu puikkojen alle. Geneettisiä risteytyksiä voidaan tehdä siirtämällä siittiöitä kypsistä antheridiofooreista arkeonioihin pipetillä. Hedelmöityksen ja zygootin muodostumisen jälkeen elinkaaren diploidivaihe jatkuu solujen lisääntymisellä, meioosilla ja itiöiden muodostumisella. Itiöt ja itiöt pakkautuvat keltaisiin sporangioforeihin, jotka riippuvat arkkegonifoorien alla. Elater-solut ovat paksuuntuneita spiraalinmuotoisia soluja, jotka ovat hydroskooppisia ja muuttavat kierteistä nousuaan. Ne auttavat itiöiden vapautumista. Itiöt voidaan säilyttää viileässä kuivattuna yli vuoden ajan.
M. polymorpha uudistuu muiden matalampien kasvien tavoin helposti, ja sitä käytettiin monissa varhaisissa kudosviljelytutkimuksissa. M. polymorphaa varten on kehitetty useita plastidi- ja ydintransformaatiotekniikoita, mukaan lukien äskettäin kehitetty Agrobacterium tumefaciens -välitteinen transformaatiomenetelmä, jossa käytetään itäviä itiöitä. Tämä mahdollistaa muunnettujen kasvien yksinkertaisen korkean läpimenon tuotannon (Ishizaki ym. 2008).
M. polymorpha -lajin genomi on yhä paremmin karakterisoitu. M. polymorpha -lajin Y-kromosomi (10 MB) on sekvensoitu (Yamato ym. 2007), ja laajoja EST-kokoelmia on karakterisoitu (yhteensä 2,5 miljoonaa EST:tä). M. polymorpha -lajin japanilaisen isolaatin (tak1/tak2) ~280MB:n genomia sekvensoidaan parhaillaan DOE:n yhteisessä genomi-instituutissa (PIs: John Bowman ja Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi ja Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.) sekä Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
Varhaiset merkit viittaavat siihen, että vaikka yksittäiset M. polymorphan geenit saattavat olla pidempiä kuin Arabidopsiksen vastaavat geenit, M. polymorphan genomilla on erittäin virtaviivainen arkkitehtuuri, jossa on pienempiä geeniperheitä ja vähemmän redundanssia verrattuna korkeampiin kasveihin. Esimerkiksi Sasaki ja muut (2007) vertasivat reseptorin kaltaisia kinaaseja (RLK) M. polymorphassa ja Arabidopsiksessa. He tunnistivat Arabidopsiksessa 600 RLK-geeniä 52 perheessä, kun taas M. polymorphassa tunnistettiin 29 RLK-geeniä 26 perheessä.
Maksaruohojen geneettisten verkostojen suhteellinen yksinkertaisuus yhdistettynä geneettisten manipulaatio-, viljely- ja mikroskooppitekniikoiden lisääntyvään määrään tekevät näistä matalammista kasveista merkittäviä uusia analyysi- ja suunnittelusysteemejä.

Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Lisätietoa M. polymorphasta löytyy osoitteesta:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – sijaitsee täällä Cambridgessa. Sivustolla on laaja kirjallisuusluettelo, josta voi ladata PDF-tiedostoja, kuvia, hyödyllisiä www-linkkejä ja foorumi teknistä tiedonvaihtoa varten.
(ii) Marchantia Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – sijaitsee Kiotossa. Sivusto sisältää monenlaista erittäin hyödyllistä tietoa M. polymorpha -lajin viljelystä ja kasvusta sekä genomi- ja geenivaroista. Sivusto on kirjoitettu japaniksi, mutta Google Translaten käyttö selaimessa tarjoaa toimivan ratkaisun ulkomaalaisille.
Kummatkin sivustot edellyttävät rekisteröitymistä, jotta niihin pääsee täysin käsiksi.
Jim Haseloff, Cambridgen yliopisto.

Jim Haseloff, Cambridgen yliopisto.Jim Haseloff, Cambridgen yliopisto.