|
Hardy Weinberg Spektio Päivitetty: |
Hardy-Weinbergin periaatteen oletukset
Hardy-Weinbergin periaate edellyttää, että:
ei muuttoliikettä
ei mutaatiota
ei valikoitumista
suuri populaatio
parittelu on satunnaista
Hardy-Weinbergin periaatteen käyttökelpoisuus
Hardy-Weinbergin periaate tarjoaa teoreettisen vertailukohdan, johon todellisia populaatioita voidaan verrata.
Poikkeamia oletuksista esiintyy: Hardy-Weinberg tarjoaa vertailukohdan poikkeamien syiden ja seurausten arvioimiseksi.
Geneettinen ajelehtiminen: geenifrekvenssien satunnaiset muutokset
Geneettinen ajelehtiminen tarkoittaa geenifrekvenssien satunnaista muuttumista populaatiossa.
Jotkut tällaisista muutoksista ovat ”neutraaleita”: alleelifrekvenssien muutoksia silloin, kun alleeleilla ei ole mitään välitöntä seurausvaikutusta populaatioiden biologiaan. Esimerkki: synonyymiset koodonit koodaavat samoja aminohappoja ja muodostavat siten täsmälleen saman proteiinin.
Esimerkkejä geneettisestä ajautumisesta
Populaation pullonkaula. Tilapäisesti hyvin pieneksi vähentyneet lajit menettävät geneettisen monimuotoisuutensa. Esimerkkejä: gepardit–vähäinen populaatio pleistoseenin aikana; norsuhylkeet–jahdattiin lähes sukupuuttoon 1800-luvulla.
perustajaefekti. Vain muutaman yksilön perustamilla populaatioilla on epätavallisia geenifrekvenssejä.
Geettisen ajautumisen merkitys
Perustajaefekti voi perustaa uuden populaation, jossa on epätavallisia geenifrekvenssejä, joista tulee uusien sopeutumisten perusta.
Bottleneck aiheuttaa geneettisen monimuotoisuuden vähenemistä.
Neutraalien alleelien osalta geneettistä ajelehtimista esiintyy kaikissa populaatioissa ja lajeissa. Tämän seurauksena erilliset populaatiot (ja lajit) kasaavat geneettisiä eroja.
Geenivirta
Geenivirta tarkoittaa yksittäisten organismien siirtymistä populaatiosta toiseen tai yksinkertaisesti sukusolujen (esim. siitepölyn) siirtymistä.
Geenivirta lähentää vierekkäisten populaatioiden geenitaajuuksia. Geenivirralla on perustajavaikutuksen vastakkainen vaikutus: jos sitä esiintyy, se estää geneettisten erojen kasautumisen.
Geenivirran merkitys
Jos sitä esiintyy, geenivirta pitää vierekkäiset populaatiot sidottuna yhteen.
Jos populaatioiden halutaan erottautuvan toisistaan niin paljon, että niitä voidaan pitää erillisinä lajeina, on oltava esteitä, jotka estävät merkittävän geenivirran.
Mutaatio
Mutaatiot ovat spontaaneja muutoksia geneettisessä materiaalissa. Näitä muutoksia ovat:
Pistemutaatiot: yhden emäsparin muutokset DNA:ssa
Frame shift -mutaatiot: yhden ylimääräisen emäsparin poisto tai lisäys (kodoni=3 emästä).
Kromosomaaliset muutokset: duplikaatio, deletio, inversio, translokaatio.
Mutaation merkitys
Mutaatiot tuovat mukanaan uusia alleeleja. Yleensä uudet alleelit ovat haitallisia. Jotkut harvat osoittautuvat uudessa ympäristökontekstissa hyödyllisiksi. (Ehkä ei heti!)
Jotkut kromosomimutaatiot (esim. inversio) tuottavat lisääntymiselle esteitä uuden kromosomijärjestelyn ja esi-isien järjestelyn välille.
Ei-sattumanvarainen pariutuminen
Hardy-Weinbergin periaate olettaa sattumanvaraisen pariutumisen: pariutumisvalinta genotyypistä välittämättä.
Ei-sattumanvarainen pariutuminen tarkoittaa, että parinvalintaan vaikuttavat fenotyyppiset erot, jotka perustuvat taustalla oleviin genotyyppisiin eroihin.
Esimerkki ei-sattumanvaraisesta pariutumisesta: Sukupuolivalinta
Joidenkin lajien urokset hankkivat haaremeja ja monopolisoivat naaraita. (Hirvet, norsuhylkeet, hevoset, leijonat jne.) Yleensä tällaisten lajien urokset ovat paljon suurempia kuin naaraat.
Joissain lajeissa naaraat valitsevat houkuttelevampia puolisoita. (Riikinkukot, metsäkauriit, kuvasiipiset hedelmäkärpäset jne.)
Epäsattumanvaraisen pariutumisen merkitys.
Epäsattumanvaraisen pariutumisen tuloksena syntyy sukupuolidimorfismia (silmiinpistäviä eroja kahden sukupuolen välillä). Prosessi on luonnonvalinnan erikoistapaus, jota kutsutaan seksuaaliseksi valinnaksi.
Seksuaalinen valinta voi toimia esteenä lisääntymiselle läheisesti samankaltaisten lajien välillä. Esimerkki: kosiskelurituaalit.
Yhteenveto poikkeuksista H/W-oletuksiin.
Geneettinen ajelehtiminen–sattumanvaraiset muutokset (perustajavaikutus, pullonkaula ja neutraali geneettinen ajelehtiminen).
geenivirta–alleelien liikkuminen.
Mutaatio– uutta geneettistä materiaalia.
Ei-sattumanvarainen pariutuminen–seksuaalista valikoitumista, jne.
Luonnollinen valinta–adaptiiviset muutokset geenipoolissa.
Hardy-Weinberg auttaa tunnistamaan luonnolliset populaatioprosessit.
Jokainen poikkeamatyyppi tuottaa tyypillisiä poikkeamia Hardy-Weinbergin ennusteista.
Esimerkki: Valinta saa aikaan muutoksia odotettavissa olevissa geenifrekvensseissä uudesti syntyneiden yksilöiden ja aikuisten eloonjääneiden välillä.
Hardy-Weinberg on tilastollinen ”nollahypoteesi”, jota käytetään populaatiogenetiikan aineiston testaamiseen.
Evoluutio, luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen
Evoluutio on: muutoksia populaation geenifrekvensseissä useiden sukupolvien aikana.
Luonnollinen valinta on prosessi: joka tapahtuu, jos populaatiossa on vaihtelua, kuntoeroja, periytymistä.
Geneettinen ajautuminen on: geenifrekvenssien satunnaisia muutoksia sukupolvesta toiseen.
Evoluutio voi olla seurausta….
luonnollisesta valinnasta, jos ympäristö muuttuu. Luonnonvalinta on vastuussa sopeutuvasta evoluutiosta.
Geneettinen ajautuminen, jos geenitaajuuksissa tapahtuu satunnaisia muutoksia. Geneettinen ajautuminen ei tuota adaptiivista evoluutiota. Neutraalit alleelit muuttuvat geneettisen ajautumisen vuoksi.
Mikä on laji?
Elokit, jotka kuuluvat samaan lajiin, ovat ”samankaltaisia” (mutta entä sukupuolinen dimorfismi? silmiinpistävät fenotyyppiset erot?, …)
Biologinen laji määritellään populaatioksi tai populaatioryhmäksi, jonka jäsenillä on potentiaalia risteytyä keskenään ja tuottaa hedelmällisiä jälkeläisiä.
Lajit: yhteisen geenipoolin yhteen sitomat
Myyrät ovat vankkoja yksilöitä, jotka on tuotettu risteyttämällä kahden eri lajin yksilöitä: Hevonen x Aasi. Mutta muulit ovat steriilejä–siten nämä kaksi lajia pysyvät erillään risteytymisestä huolimatta.
Itäinen ja läntinen niittykirvinen näyttävät lähes samalta, mutta kosiskelulaulu on hyvin erilaista–ne eivät risteydy keskenään.
Laji on…
Ryhmä yksilöitä, jotka risteytyvät keskenään ja edustavat näin ollen yhteisiä geenivaroja.
Jos on olemassa lisääntymisesteitä, jotka estävät (pysyvästi) kahta populaatiota risteytymästä keskenään, ne kuuluvat eri lajeihin.
Sivuhuomautus oikeinkirjoituksesta
Lajin yksikkö on….
Lajit
Lajin monikko on…
Lajit
Lajit
Samankaltaiset lajit ryhmitellään yhdeksi suvuksi (yksikkö). Monikko on suvut: kaksi tai useampia sukuja.
Lajistuminen: lajin jakautuminen kahdeksi tai useammaksi lajiksi.
On löydetty erilaisia mekanismeja, jotka voivat aiheuttaa lajistumisen – yhden lajin (esi-isän) jakautumisen kahdeksi tai useammaksi lajiksi (jälkeläisiksi).
Keskeistä on lisääntymiseristys. Mekanismit asettavat esteitä lisääntymiselle. Esteitä voidaan lisätä valinnalla tai poistaa risteytymällä. Aika näyttää kumpi.
Sukupuoliesteiden merkitys
Sukupuoliesteiden merkitys on siinä, että ne ylläpitävät geneettistä eristyneisyyttä kahden populaation välillä. Jos tällaiset esteet ovat täydellisiä, populaatiot edustavat eri lajeja.
Esteet voivat syntyä monin eri tavoin. Esimerkki: maantieteellinen eristäytyminen, jota seuraa ajelehtiminen, mutaatio tai valinta, kunnes lisääntymiseristys on täydellinen.
Lajistumisprosessi
Monia erilaisia mekanismeja on tutkittu.
Kaksi esimerkkiä
*Allipatrinen lajistuminen-lajistuminen perustuu maantieteelliseen eristäytymiseen, ja.
*Polyploidia- kromosomimekanismiin perustuva lajiutuminen.
Allopatrinen lajiutuminen
Geografinen eristäytyminen on yksi niistä mekanismeista, jotka voivat saada aikaan lisääntymiselinnöllisen eristäytymisen.
Allopatrinen lajiutuminen tarkoittaa: lajiutumista, joka seuraa (ajan mittaan) maantieteellisen eristäytymisen jälkeen. Alkuperäinen lisääntymisen este on fyysinen erillisyys. Riittävän ajan kuluessa (monta sukupolvea) riittävät erot voivat kasautua niin, että erottautuminen muuttuu pysyväksi.
Esimerkki allopatrisesta lajiutumisesta
Blue-headed wrasse (Karibialla) ja sateenkaarirysä (Tyynellämerellä) ovat hyvin samankaltaisia. Niiden yhteinen esi-isäpopulaatio jakautui Panaman kannaksen kasvaessa noin 5 miljoonaa vuotta sitten.
Tämän allopatrisen eron jälkeen nämä kaksi lajia ovat muuttuneet itsenäisesti.
Epäselvä esimerkki
Allopatrinen lajiutuminen on prosessi, joka voi keskeytyä ennen loppuunsaattamista.
Mahdollinen esimerkki: hirvieläimet. Intermountain Westissä on 4 läheisesti sukua olevaa populaatiota. Kaikki 4 ovat joiltakin osin erillisiä, mutta risteytyvät keskenään, paitsi: kaksi alalajia ei risteydy keskenään, vaikka ne ovat päällekkäisiä.
Ovatko nämä siis lajeja vai vain saman lajin populaatioita?
Kaksi populaatiota (Montanassa/Idahossa) ovat päällekkäisiä mutta eivät risteydy keskenään. Näin ollen niiden on oltava eri lajeja.
Kumpikin näistä risteytyy kahden muun populaation kanssa, joten geenit voivat virrata toisesta toiseen.
Vastaus: Aika näyttää. Mitä enemmän eroavaisuutta, sitä enemmän tapahtuu lajinmuodostusta. Kun risteytyminen lisääntyy, sitä ei tapahdu.
Lajistuminen: dynaaminen prosessi
Lajistuminen on dynaaminen prosessi – sitä tapahtuu monissa paikoissa monissa populaatioissa, mutta monissa paikoissa se kumoutuu risteytymisen myötä.
Meidän pitäisi odottaa näkevämme: populaatioita, joilla on potentiaalia erkaantua (esim. etana p238), populaatioita, jotka ovat erkaantuneet hevoset ja aasit), populaatioita, jotka saattavat olla erkaantumassa (hirvieläimet).
Reproduktiiviset esteet–monenlaisia. (ks. s. 241).
Sukupuolistumisen esteet voivat estää kaikenlaisen pariutumisen: käyttäytymiseen liittyvät (kosiskelu jne.); elinympäristö (populaatiot valitsevat eri elinympäristöjä eivätkä koskaan tapaa) jne. Tällaiset esteet ovat prezygoottisia esteitä. Ei hedelmöittymistä.
Sukupuolistumisen esteet voivat estää myöhemmän lisääntymismenestyksen: steriiliys (hybridit kuolevat tai ovat hedelmättömiä) jne. Tällaiset esteet ovat postzygoottisia esteitä.
Polyploidian merkitys
Diploidien sukusolujen esiintyminen (harvinaista) voi synnyttää polyploidisen yksilön hedelmöityksen jälkeen.
Monet kasvit (esim. Mendelsin herneet) ovat hermafrodiittisia.
Polyploidia voi synnyttää uuden lajin: vanhemman ja jälkeläisen yhteensopimattomuuden vuoksi jälkeläiset ovat erillisiä.
Polyploidia: yleinen lajinmuodostuksen keino kasveissa
Yleinen keino geneettisen eristyneisyyden kehittymiseksi kasveissa tunnetaan nimellä polyploidia.
Toisin kuin useimmilla eläimillä, ylimääräiset kromosomisarjat eivät monissa kasveissa ole häiritseviä.
Kasvit tuottavat joskus (harvoin) sukusoluja, joilla on diploidi kromosomisarja. Jos ne hedelmöitetään, tuloksena on polyploidinen kasvi.
Sanasto ”ploidia”.
Haploidinen–puolikas kromosomisarja
Diploidinen–kaksinkertainen kromosomisarja (normi tyypillisissä suvullisissa eliöissä)
Triploidinen–kolme kromosomisarjaa (tavallisesti steriili, koska kromosomien pariutuminen meioosin aikana ei ole mahdollista)
Tetraploidinen–neljä kromosomisarjaa. (Meioosi OK kaikille parillisille ploidioille.)
Vehnä: tapaus polyploidiasta ja lajinmuodostuksesta.
Nykyaikainen vehnä on tulosta kahdesta peräkkäisestä hybridisaatiosta (ks. kuva 15.6).
Hybridisaatio 1: Einkorn-vehnä villin vehnän kanssa. Einkorn-vehnällä ja villivehnällä oli kummallakin 14 kromosomia. Hybridillä oli (lopulta) 28 kromosomia: polyploidia.
Kakkoshybridisaatio toi kromosomimäärän 42:een nykyvehnässä
Takaisin Biologian 102 luennon luonnos