Haemaphysalis longicornis Neumann, 1901

Pensaspunkki
Karhupunkki
Uuden-Seelannin karjapunkki

Nimeämishistoria

Haemaphysalis longicornis Neumann, 1901 (hyväksytty nimi)

Synonyymit ja virheellisesti sovelletut nimet:
Haemaphysalis bispinosa Rageau & Vervent, 1959 (väärin sovellettu nimi)
Haemaphysalis bispinosa neumanni Pospelova-Shtrom, 1940 (synonyymi)
Haemaphysalis concinna longicornis Neumann, 1905 (synonyymi)
Haemaphysalis neumanni Dönitz, 1905 (synonyymi)
Haemaphysalis neumanni bispinosa Abramov & Laptev, 1966 (synonyymi)
Haemaphysalis (Kaiseriana) longicornis Hoogstraal et al ., 1968 (synonyymi)
Haemaphysalis (Kaiseriana) neumanni Hoogstraal & Trapido, 1966 (synonyymi)

Hosts

Haemaphysalis longicornisin tiedetään syövän monenlaisia nisäkkäitä ja lintuja. Uudessa-Seelannissa tämän lajin on todettu ruokailevan seuraavilla eläimillä;

• Nisäkkäät
  • Harjapossu (Trichosurus vulpecula), kissa (Felis domesticus), nauta (Bos taurus), koira (Canis familiaris), aasi (Equus asinus), Siili (Erinaceus europaeus occidentalis), Metsäkauris (Dama dama dama), Fretti (Mustela furo), Vuohi (Capra hircus), Hevonen (Equus caballus), Kotihiiri (Mus musculus), Ihminen (Homo sapiens), Maatiaisrotta (Rattus norvegicus), Sika (Sus scrofa), Kani (Lepus cuniculus), Punahirvi (Cervus elaphus scoticus), Ruusuhirvi (Cervus timorensis), Sambarhirvi (Cervus unicolor unicolor), Lammas (Ovis aries), laivarotta (Rattus rattus), metsäkauris (Mustela erminea), näätä (Mustela nivalis vulgaris), jakki (Bos mutus grunniens).
• Linnut
  • Kotilaisankka (Anas boscas var), kotieläinkana (Gallus gallus), kotivarpunen (Passer domesticus), kiivi, fasaani (Phasianus colchicus), hiirihaukka (Alauda arvensis), metsäkirvinen (Turdus philomelus), turkki (Meleagris gallipavo).

Toukan kuvaus

Lähteestä Hoogstraal et al. (1968).

• Rungon pituus ilman kiinnitystä 0,58-0,62 mm, leveys 0,47-0,51 mm.
• Capitulum
  • Basis capituli dorsaalisesti 2,6 kertaa niin leveä kuin pitkä; cornua redusoitunut pyöristetyiksi posteroexternaalisiksi pullistumiksi; ventraalisesti pari posthypostomnaalista setaa.
  • Tassut, joiden ääriviivat ovat olennaisesti samat kuin nymfillä; artikkelin (segmentin) 3 ventraalinen kannus on leveän kolmion muotoinen ja peittää artikkelin (segmentin) 2 etummaisen neljänneksen; artikkeleissa (segmenteissä) 2 ja 3 on 3 dorsaalisesti ja 2 ventraalisesti; dorsointernaaliset ja ventrointernaaliset sakarat kumpikin yksittäisiä.
  • Hypostomilla 2/2 hammaskaava, hammasrivit 5, 6 tai 7 rivissä.
• Scutum noin 1,6 kertaa leveämpi kuin pitkä; ääriviivat, kaula-aukkojen uurteet, pistemäisyys ja säikeet kuten kuvassa.
• Dorsum ja ventori kuten kuvassa.
• Jalkojen coxa I:n kannus on leveän kolmionmuotoinen, suhteellisesti hieman lyhyempi kuin nymfillä; II ja Ill:ssä kummassakin on kannuksen sijasta hieman koholla oleva harja. Tarsi, kynnet ja pulvillit kuten kuvassa.

ylhäällä

Nymfin kuvaus

Viitattu Hoogstraal et al. (1968).

• Rungon pituus (kiinnittymättömänä) noin 1,76 mm, leveys 1,00 mm.
• Capitulum
  • Basis capituli dorsaalisesti 2 kertaa niin leveä kuin pitkä (mukaan lukien cornua); reunat suorat; corona leveän kolmion muotoinen, noin 0,3 kertaa niin pitkä kuin basis capitulien tyvi; ventraalisesti 2 tai 3 paria posteroexternaalisia säkäsiä ja pari posthypostomaalisia säkäsiä
  • Palpit melko samanlaiset ääriviivojensa puolesta kuin naaraan. Artikula (segmentti) 1, jossa ei ole karvoja. Artikla (segmentti) 2, jossa 3 dorsaalista ja 2 ventraalista setaa; dorsointernal seta single; ventrointernal setae number 2. Segmentissä 3 ei ole selkäkärkeä; vatsakärki on leveän kolmion muotoinen ja peittää segmentin 2 etupuoliskon; pitkät säikeet numero 3 selkäpuolella ja numero 5 vatsapuolella.
  • Hypostomi noin 1,85 kertaa niin pitkä kuin leveä, kärki leveästi pyöristetty; korona pieni, kahdeksasosa uloimpien hammasrivien pituudesta; hammaskaava 3/3; hammasrivit 6:ssa rivissä.
• Scutum 1,2,5 kertaa niin leveä kuin pitkä, ääriviivat leveästi pyöristetyt; kaulaurat kapeita, samansuuntaisia, ulottuvat melkein scutumin puoliväliin; pistemäisyyttä harvoin.
• Selkäkilvet puoliympyrän muotoisia; selkäpuolen jatke tylpän kolmion muotoinen.
• Jalat Coxaeissa kannukset kuten naaraalla. trokantereista puuttuvat ventraaliset kannukset. Tursat kapeasti pitkänomaiset; selkäpinnat proksimaalisesti litteät, distaalisesti vähitellen kapenevat. Kynnet keskikokoiset, Pulvillit suuret ulottuvat kynsien apikaaliseen kaarevuuteen tai melkein siihen asti.

Naaraan kuvaus

Lähteestä Hoogstraal et al. (1968).

Naaras eroaa uroksesta toissijaisilta sukupuoliominaisuuksiltaan, mutta on sen kanssa samankaltainen diagnostisilta yksityiskohdiltaan.

• Rungon pituus (kiinnittämättömänä) noin 2,65 mm (2,7-3,4 mm), leveys 1,8 mm (1,4-2,0 mm).
• Capitulum
  • Perus capituli dorsaalisesti 2,35 kertaa niin leveä kuin pitkä (cornua mukaan lukien); reunat pääosin suorat; cornua noin kolmanneksen pidempi kuin perus capitulien tyvi, leveän kolmion muotoinen, teräväkärkinen; huokosalueet soikeita tai puoliympyränmuotoisia, kohtuullisen kokoisia, kaukana toisistaan.
  • Palpit kuten uroksella, paitsi että artikulaarin (segmentin) 3 suhteellinen pituus on hieman suurempi, vatsanpuoleinen kannus on pikemminkin lansettimainen kuin leveän kolmionmuotoinen, selänsisäiset säikeet numero 3, ventrosisäiset säikeet numero 4 tai 5.
  • Hypostomi Kuten uroksella, paitsi että kärki voi olla typistetty. Hammaskaava 5/5 (alle 1 %:lla tutkituista yksilöistä sisempi hammasrivistö on pienentynyt tai vanhentunut, jolloin kaava on 4/4 tai 4,5/4,5); hammasrivistöjä on 7-9 kappaletta.
• Scutum, jossa L B -suhde 1 1; reunat hieman kulmikkaat (muuttuvat kulmikkaammiksi umpeenkasvun aikana). Kohdunkaulan uurteet kapeina, lähenevinä syvennyksinä etureunan ulokkeesta skutaalin etukolmanneksen pituuden etukolmanneksen tasolle, jatkuen matalina, eroavina syvennyksinä skutaalin takakolmanneksen pituuden takakolmanneksen tasolle. Lävistykset kuten uroksessa.
• Sukupuolielinten operculum yksinkertainen, pitkänomainen, ääriviivat vähitellen lähenevät takareunaan, joka on typistetty.
  Spiraalilevyt, joiden ventraalinen reuna on kulmikkaan kupera; dorsaalinen uloke lyhyt, tylppä, tuskin tai ei lainkaan erottuva itse levystä.
• Jalat suunnilleen kuten uroksella. Jalkojen II-IV kannukset ulottuvat reilusti koteloiden takareunan ulkopuolelle. Trochanter I:n ventraalinen kannus on pyöreämpi ja lyhyempi kuin uroksella. Muut jalkojen piirteet olennaisilta osin kuten uroksella.

Uroksen kuvaus

Viitattu Hoogstraal et al. (1968).

• Rungon pituus palpaalien kärjistä takimmaiseen scutaalireunaan noin 2,51 mm, leveys 1,65 mm. Väri punakeltainen.
• Capitulum
  • Basis capituli dorsaalisesti noin 1,66 kertaa niin leveä kuin pitkä (mukaan lukien cornua), reunat pääosin suorat; corona kolmionmuotoinen, teräväkärkinen, pituudeltaan yhtä pitkä kuin anteriorinen leveys, puolet base capitulien tyven pituudesta; ventraalisesti 5 paria lyhyitä takimmaisia säkäsiä ja 1 pari lyhyitä posthypostomaalisia säkäsiä.
  • Tassupielet kohtuullisen näkyvät takaa; yhteenlaskettu leveys noin 1,35 kertaa basis capitulien leveyden verran; kukin tassupieli noin 1,40 kertaa niin pitkä kuin leveä. Artikula (segmentti) 1 kapea varsi, jossa on yksi ventraalinen seta. Artikula (segmentti) 2 noin 1,3 kertaa leveämpi kuin pitkä; takareunat dorsaalisesti ja ventraalisesti kaareutuvat etupuolelle sisäreunasta ulkopinnalle; ulkoinen profiili 0.6 kertaa sisäreunan pituinen, terävästi etureunaa kohti kulkeva; postero-ulkoinen liitoskohta muodostaa pienen, ulospäin suuntautuvan kolmion; selkä-sisäreuna suunnilleen suora, hieman pullistunut etupuolella; ventro-sisäreuna melkein suora; säikeiden lukumäärä 4 tai 5 selkäpuolella (voi vaihdella molemmin puolin), 3 ventraalisesti; selkä-sisäreunan säikeiden lukumäärä 2, ventro-sisäreunan säikeiden lukumäärä 4. Artikkeli (segmentti) 3 (lukuun ottamatta selkäkärkeä) hieman lyhyempi kuin 2 ja leveämpi takapuolella kuin 2 etupuolella (muodostaen siten ulkoisesti pienen katkoksen kämmenselkäprofiiliin näiden segmenttien yhtymäkohdassa); selkäkärki on keskimmäinen, koholla oleva, leveän kolmion muotoinen, terävästi teräväkärkinen, ja se on päällekkäin segmentin 2 etukolmanneksen kanssa; Ulkoprofiili yhtymäkohtainen, jossa on tylpisti pyöristetty kärki; selän sisäreuna pyöristetty; vatsanpuoleinen kannus leveän kolmion muotoinen, kapeasti teräväkärkinen, ulottuu segmentin 2 puoliväliin; säikeiden lukumäärä 5 selkäpuolella, 3 vatsanpuoleisesti ja 3 sisäpuolella vatsanpuoleisella marginaalilla; säikeiden lukumäärä 5 selkäpuolella, 3 vatsanpuoleisella marginaalilla.
  • Hypostomi lyhyt, jykevä, ei yhtä pitkä kuin palpi, 2 kertaa niin pitkä kuin leveä; kärki vähitellen pyöristyvä; korona kohtalaisen tiheä, noin kuudesosa hammasviilujen pituudesta; hammaskaava 5/5; hammasviiluja viiluissa 8-10.
• Scutum fIat, leveän soikea, L:B-suhde 1,3:1,0; ääriviivat leveimmät coxa IV:n ja spiraalilevyjen tasolla, kaikki reunat leveästi pyöristetyt; spiraalilevyjen kärjet eivät näy selkäkuvasta. Lateraaliset uurteet kapeita, selviä, ulottuvat skutaalin pituuden etukolmanneksen tasolle ja sulkevat sisäänsä ensimmäisen festoonin. Kohdunkaulan uurteet kapeina, lyhyinä, yhteen menevinä syvennyksinä. Lukuisia, erillisiä, kohtalaisen syviä, pieniä ja keskikokoisia, melko tasaisesti jakautuneet koko pinnalle. Festoonien lukumäärä 11.
• Spiracular plates subquadrate; dorsal projection blump and undifferentifated from the plate itself.
• Jalat Coxa I:llä pitkulainen, selkärangan kaltainen, tylppäkärkinen kannus, jonka pituus ja tyvileveys ovat suunnilleen yhtä suuret ja joka ulottuu coxa II:n etureunaan asti, mutta ei sen yli; coxa II:lla ja III:lla on kummallakin vajaa yhtä suuri, lyhyt, leveän kolmion muotoinen kannus, joka ulottuu vain hieman takareunan yli; coxa IV:llä on samanlainen, mutta hiukan pienempi kannus. Trochanter I:n dorsaalilevy on kolmionmuotoinen, terävästi teräväkärkinen; ventraalinen kannus on kolmionmuotoinen, noin kolmanneksen yhtä pitkä kuin coxa I:n kannus; muilla trochantereilla on ventraalisesti teräväkärkisiä, kannuksen kaltaisia kohoumia, jotka pienenevät II:sta IV:ään. Reisiluussa IV on 8 ventrointernaalista setaa, joista kukin on noin puolet reisiluun halkaisijan pituudesta sen kiinnityskohdassa (kuva H). Tarsi I-III kohtalaisen pitkät, IV pitkä; selkäpinnat proksimaalisesti litteät, distaalisesti vähitellen kapenevat; ventraalipinnoilla kullakin pieni subapikaalinen koukku ja II-IV pienellä kulmikkaalla harjanteella subproksimaalisesti. Kynnet kohtalaiset, Pulvilli ulottuu lähes kynsien apikaaliseen kaarevuuteen.

Tautisuhteet

Uudessa-Seelannissa H. longicornis ei juurikaan levitä tauteja, ainoa poikkeus on suhteellisen hyvänlaatuinen Theileria orientalis. H. longicornis voi kuitenkin levittää piroplasmoriinoja, kuten Babesia major, B. bigemina, B. ovata, B. gibsoni, Rickettsia japonica, Coxiella burneti ja T. mutans, sekä viruksia, jotka aiheuttavat venäläistä kevätkesäkefaliittia ja Powassan-kefaliittia. longicornis sekä Japanissa että Kiinassa kantavat Borrelia spp.*

*Luettelon ei ole tarkoitus olla tyhjentävä.

Levinneisyys

Haemaphysalis longicornis saapui Uuteen-Seelantiin todennäköisesti Japanin ja Australian kautta. Se on yleisin Pohjois-Aucklandin niemimaalla ja Pohjoissaaren itärannikolla Hastingsiin asti etelään. Pohjoissaaren länsirannikolla sitä esiintyy Waikanaen eteläpuolella. Sitä on havaittu Pohjoissaaren keskiosassa Taupon, kansallispuiston ja Taumarunuin ympäristössä sekä Golden Bayn alueella Eteläsaarella.

Tämä punkkilaji esiintyy myös Australiassa (Queenslandissa, Uudessa Etelä-Walesissa, Victoriassa ja Länsi-Australiassa), Kiinassa (Heilongjiang, Jilin, Liaoning, Hebei, Shanxi, Shaanxi, Gansu, Shandong, Henan, Anhui, Jiangsu, Hubei, Sichuan, Yunnan ja Tiibet), Fidži, Japani, Korean niemimaa, Uudet Hebridit, Uusi-Kaledonia, Uusi-Kaledonia, Venäjä (eteläinen Primorskin alue), Tonga ja Länsi-Samoa.

top

Tilanne Uudessa-Seelannissa

Tuotu

Huomioita, tuntomerkkejä ja samankaltaisia lajeja

Biologia
Haemaphysalis longicornis on on on kolmen isännän punkki, joka lisääntyy parthenogeneesin avulla suurimmassa osassa levinneisyysalueestaan. Uudessa-Seelannissa H. longicornis -naaraat munivat loppukeväällä ja alkukesällä. Munat kuoriutuvat noin 60-90 päivässä lämpötilasta ja kosteudesta riippuen. Syntyvät toukat kiipeilevät kasvillisuutta pitkin ja odottavat, että sopiva isäntä kulkee lähistöllä; niitä houkuttelee isännän ruumiinlämmön ja uloshengitetyn hiilidioksidin yhdistelmä. Tunnin kuluessa siirryttyään isäntäeläimeen toukka kiinnittyy suulakkeillaan ihoon ja pysyy siinä jopa 5 päivän ajan, ja sen koko kasvaa selvästi vain irtoamista edeltävien 24 tunnin aikana. Kun toukka on täysin täynnä verta, se putoaa maahan, etsii pimeän, kostean piilopaikan ja siirtyy koteloitumisvaiheeseen, joka voi kestää jopa 30 päivää lämpötilasta ja ilmankosteudesta riippuen. Tämän vaiheen piilopaikkoja ovat esimerkiksi raot, lehtien alla tai ruohojen ja rönsyjen juurimatoissa.

Tämän jälkeen toukka myllertää toiseen eli nymfivaiheeseen. Ruokkimattomia punkkeja tavataan usein samoissa paikoissa kuin täysimetyksisiä vaiheita. Kun nymfi on täysin ”kovettunut” (fysiologisesti valmis), se kiipeää pensas- tai ruohovarsia pitkin ja etsii isäntää. Nymfi ruokkii isäntää enintään 7 päivän ajan, irtoaa, kun se on täysin varttunut, ja viettää noin 40 päivää suojassa kasvillisuuden alla ennen kuin se siirtyy kolmanteen eli aikuisvaiheeseen. Naaraspunkki etsii nyt isännän, ruokailee 7 päivää tai pidempään lämpötilasta riippuen ja irrottauduttuaan isännästä etsii sopivan paikan munia. Punkki aloittaa muninnan 1-2 viikon kuluttua, ja se voi tuottaa jopa 2000 munaa 2-3 viikon aikana. Naaras säilyy usein elossa vielä 2-3 viikkoa muninnan jälkeen.

Tämän punkin kausittainen aktiivisuus voi vaihdella vuodesta toiseen ilmastosta riippuen (ks. elinkaarikaavio). Uuden-Seelannin pohjoisilla alueilla, jotka ovat lämpimiä, kosteita ja joissa talvet ovat leutoja, esiintyy vuosittain vähintään kaksi sukupolvea, ja toukkia voi löytyä melko suuria määriä sekä varhain keväällä että kesällä ja syksyllä. Lisäksi aikuisia ja nymfejä voidaan löytää isäntäeläimistä lähes kaikkina vuodenaikoina paitsi keskitalvella. Sen sijaan lauhkeilla alueilla, joilla talvet ovat ankarampia, elinvaiheet ovat hyvin selvärajaisia, ja vuosittain esiintyy vain yksi sukupolvi; karja on vapaa punkista syksyn loppupuolella, koko talven ajan ja alkukeväästä. Kaikki punkin ruokkimattomat vaiheet voivat talvehtia, mutta yleisimmin nymfit.

Samankaltaiset lajit
Nykyisin (2009) H. logicornis on ainoa Uudessa-Seelannissa esiintyvä Haemaphysalis-suvun jäsen. Sen tunnistaa helposti peräaukon takapuolelle ulottuvasta peräaukkoa syleilevästä peräaukon uurteesta, festonien läsnäolosta ja palpeteista, joiden toinen segmentti on laajentunut sivusuunnassa. Jos yksilön identiteettiä kuitenkin epäillään, sitä on verrattava edellä olevissa kohdissa esitettyihin ominaisuuksiin ja kuviin.

Hyödyllisiä viitteitä

Barker SC & Murrell A 2004. Systematics and evolution of picks with a list of valid genus and species names. Parasitology, 129: S15-S36.

Bishop DM. & Heath ACG 1998. Checklist of ectoparasites of birds in New Zealand. Surveillance. Special Issue: Parasites of Birds in New Zealand. 25: 13-31.

Camicas JL, Hervy JP, Adam F & Morel PC 1998. Les Tiques de Monde. Nomenclature, stades decrits, hotes, repartition. Maailman punkit. Nimikkeistö, kuvatut vaiheet, isännät, levinneisyys (Acarida, Ixodida). Ranska , Orstom Editions.

Dumbleton LJ 1963. A synopsis of the picks (Acarina: Ixodoidea) of New Zealand. Tuatara 11: 72-78.

Heath ACG 1987. A review of the origins and zoogeography of pick-borne disease in New Zealand. Tuatara 29: 19-29.

Heath ACG 2002. Haemaphysalis longicornis -lajin vektorikompetenssi erityisesti veren loisten osalta. Surveillance, 29: 12-14.

Hoogstraal H, Roberts FHS, Kohls GM & Tipton VJ 1968. Review of Haemaphysalis (Kaiseriana) longicornis Neumann (resurrected) of Australia New Zealand New Caledonia Fiji Japan Korea and Northeastern China and USSR and Its parthenogenetic and bisexual populations (Ixodoidea Ixodidae). Journal of Parasitology, 54: 1197-1213.