Pteroplax

Labyrinthodontia on sammakkoeläinten sukupuuttoon kuollut, perinteinen ryhmä (ylempi järjestys tai alaluokka), joka muodosti myöhäispaleotsooisen ja varhaismesotsooisen ajan (noin 350-210 miljoonaa vuotta sitten) eräitä dominoivia eläimiä. Niiden katsotaan kuuluvan ensimmäisiin selkärankaisiin, joiden tiedetään eläneen kiinteällä maalla, ja niiden katsotaan olleen ainakin joidenkin nykyisten sammakkoeläinryhmien esivanhempia ja muodostaneen sillan matelijoihin (NSMC 2002), vaikkakin edelleen vallitsee erimielisyys siitä, kuoliko ryhmä sukupuuttoon jättämättä jälkeläisiä.

Nimi Labryinthodonita, joka tulee kreikan kielen sanoista ”sokkelohampainen”, kuvaa hampaiden dentiinin ja kiilteen taittumiskuviota, joka on usein ainoa osa otuksista, joka fossiilisoituu. Niitä erottavat myös raskas kiinteä kallo ja monimutkaiset nikamat, joiden rakenteesta on hyötyä ryhmän vanhemmissa luokitteluissa. Labryinthodontit säilyivät paleotsooisen kauden myöhäisdevonista ainakin mesotsooisen kauden myöhäistriaskauteen ja kukoistivat hiilikaudella (NSMC 2002). Joidenkin uskotaan säilyneen liitukaudelle asti.

Vaikka Labyrinthodontia on perinteinen ja edelleen yleinen nimitys, tämä ryhmä on menettänyt suosiotaan viimeaikaisissa taksonomissa, koska se on parafylaktinen – eli ryhmään eivät kuulu kaikki viimeisimmän yhteisen esi-isän jälkeläiset. Tämä on osoitus tieteen muuttuvasta luonteesta – se, mitä muutama vuosi sitten esitettiin sammakkoeläinten taksonomiana, saattaa nykyään olla erilaista – mutta myös siitä, miten tärkeää on varmistaa sukulinjan ja esi-isien ja jälkeläisten välinen sukulaisuus nykyaikaisessa biologisessa luokittelussa.

Paleotsooinen aika (542 – 251 mya)
Kambriumin	Ordoviikin	Siluurin	Devonian	Karbonin	Permianin

Mesotsooisen aikakauden (251 – 65 mya)
Triaskausi	Jurakausi	Kuusi

Kuvaus

Kaikuiset sammakkoeläimet, jotka… jotka elivät paleotsooisella kaudella, jaettiin perinteisesti nikamiensa luonteen perusteella kahteen alaluokkaan Labyrinthodontia ja Lepospondyli (Panchen 1967). Labyrinthodontit ovat saaneet nimensä hampaiden dentiinin ja kiilteen taittumiskuvion mukaan, joka muistuttaa sokkeloa (tai labyrinttiä). Niillä uskotaan olleen edustajia, jotka olivat vesieläimiä, puolivesieläimiä ja maaeläimiä, ja että siirtyminen vesiympäristöstä maaeläimiin tapahtui myöhäisdevonista alkaen (NSMC 2002).

Labyrinthodontit saattoivat olla jopa neljä metriä pitkiä. Ne olivat lyhytjalkaisia ja suuripäisiä. Niiden kallot olivat syviä ja massiivisia, ja niiden leukoja reunustivat pienet, terävät, kartiomaiset hampaat. Lisäksi suupielissä oli toinen hammasrivi. Elintavoiltaan labyrintodontit muistuttivat luultavasti kaloja – on arveltu, että ne munivat munia veteen, jossa niiden toukat kehittyivät täysikasvuisiksi eläimiksi.

Labyrintodonteille on tyypillistä, että niiden nikamat koostuivat neljästä osasta: välilevystä, kahdesta pleurocentrasta ja hermokaaresta/selkärangasta. Näiden osien suhteellinen koko erottaa eri labyrinthodontaryhmät toisistaan.

Näyttää myös siltä, että niillä oli ihossa erityisiä aistielimiä, jotka muodostivat järjestelmän veden vaihteluiden havaitsemiseksi. Joillakin niistä oli hyvin kehittyneet kidukset, ja monilla näyttää olleen alkeelliset keuhkot. Ne pystyivät hengittämään ilmakehän ilmaa, mikä oli suuri etu lämpimien parvien asukkaille, joissa veden happipitoisuus oli alhainen. Ilma puhallettiin keuhkoihin erityisen kurkkupussin supistuksilla. Kaikkien labyrinthodont-ryhmien alkueläimet olivat luultavasti todellisia vesipetoja, ja vasta kehittyneet muodot, jotka syntyivät itsenäisesti eri ryhmissä ja eri aikoina, saivat amfibisen, puoliksi vesieläimellisen elämäntavan. Niiden kookas luuranko ja lyhyet raajat viittaavat siihen, että suurin osa labyrinthodonteista oli hitaita kävelijöitä maalla.

Luokitus

Amphibiat (luokka Amphibia) on perinteisesti jaettu kolmeen alaluokkaan: kahteen sukupuuttoon kuolleeseen alaluokkaan Labyrinthodontia ja Lepospondyli (pieni paleotsooinen ryhmä) sekä nykyiseen alaluokkaan Lissamphibia. Tämä jälkimmäinen alaluokka sisältää kolme nykyistä järjestystä: Anura eli Salientia (sammakot), Caudata eli Urodela (salamanterit) ja Gymnophiona eli Apoda caecilia.

Mutta kun biologisessa luokittelussa on painotettu kladistiikkaa, viimeaikaisissa taksonomissa on ollut taipumus hylätä Labyrinthodontia parafyleettisenä ryhmänä, jolla ei ole yhteisten alkukantaisten ominaisuuksien lisäksi muita yksilöllisiä määritteleviä ominaisuuksia. Luokittelu vaihtelee sen mukaan, mikä on kirjoittajan suosima fylogenia ja käyttävätkö he kantoihin vai solmuihin perustuvaa luokitusta. Yleensä sammakkoeläimet määritellään ryhmäksi, johon kuuluvat kaikkien elävien sammakkoeläinten (sammakot, salamanterit jne.) yhteiset esi-isät ja kaikki niiden jälkeläiset. Tähän ryhmään voivat kuulua myös sukupuuttoon kuolleet ryhmät, kuten temnospondyylit, jotka on perinteisesti sijoitettu alaluokkaan Labyrinthodontia, ja lepospondyylit. Viimeaikaiset sammakkoeläimet kuuluvat Lissamphibia-luokkaan, jota pidetään yleisesti kladina (mikä tarkoittaa, että kaikkien Lissamphibia-eläinten ajatellaan kehittyneen yhteisestä esi-isästä muista sukupuuttoon kuolleista ryhmistä erillään), vaikka on myös esitetty myös, että salamanterit olisivat syntyneet erillään temnospondyllien kaltaisesta esi-isästä (Carroll 2007).

Traditionaalinen luokittelu Labyrinthodoontia-luokkaan (esim. Romer 1966, toistettu myös Colbert 1969 ja Carroll 1988) tunnusti kolme järjestystä:

• Ichthyostegalia-alkuiset esivanhempien muodot (esim. Ichthyostega); vain myöhäisdevonilainen.
  • Nyt pidetään perustavina tetrapodeina, ei sammakkoeläiminä.
• Temnospondyli-yleisiä, pienistä suuriin vaihtelevia, litteäpäisiä muotoja, joilla on joko vahvat tai toissijaisesti heikot selkärangat ja raajat; pääosin hiilikaudelta triasiin. Permin alkupuolelta peräisin oleva Eryops on tunnettu suku. Viime aikoina on löydetty fossiilisia jura- ja liitukauden temnospondyylejä. Alun perin pidettiin Anuran (sammakoiden) esi-isänä, voi olla tai ei voi olla kaikkien nykyisten sammakkoeläinten esi-isä
  • Temnospondyylit ovat ainoat ”labyrinthodontit”, joita nykyään pidetään todellisina sammakkoeläiminä.
• Anthracosauria-syvät kallot, vahvat selkärangat, mutta heikot raajat, kehittyvät kohti matelijoita ja ovat matelijoiden esi-isä; hiilikaudella ja permissä. Esimerkkinä Seymouria-suku.
  • Nyt pidetään matelijoiden kaltaisina tetrapodeina, jotka ovat erillään todellisista sammakkoeläimistä.

Hyvä yhteenveto (kaavioineen) edellä mainittujen kolmen järjestyksen ominaisuuksista ja tärkeimmistä evoluutiotrendeistä on Colbertin (1969, pp. 102-103).

Mutta kuten edellä todettiin, ryhmä Labyrinthodontia on sittemmin suurelta osin hylätty parafyletisena; eli keinotekoisesti muodostettuna organismeista, joilla on erillinen genealogia, eikä siten pätevänä taksonina. Ryhmät, jotka on tavallisesti sijoitettu Labyrinthodontiaan, luokitellaan nykyisin kladistisen analyysin mukaan eri tavoin basaalisiksi tetrapodeiksi, ei-amnioottisiksi Reptiliomorphoiksi; ja monofyyttiseksi tai parafyyttiseksi Temnospondyli-heimoksi.

Temnospondyli-heimo on tärkeä ja erittäin monimuotoinen pienten ja jättiläismäisten alkukantaisten sammakkoeläinten taksoni. Ne kukoistivat maailmanlaajuisesti hiilikauden, permikauden ja triaskauden aikana, ja muutamat hajanaiset yksilöt jatkoivat elämäänsä liitukaudelle asti. Evoluutiohistoriansa aikana ne sopeutuivat hyvin monenlaisiin elinympäristöihin, kuten makean veden vesieliöihin, puolivesieliöihin, sammakkoeläimiin, maaeläimiin ja eräässä ryhmässä jopa rannikonläheisiin merieliöihin, ja niiden fossiilisia jäännöksiä on löydetty jokaiselta mantereelta. Asiantuntijat ovat edelleen eri mieltä siitä, olivatko jotkut erikoistuneet muodot joidenkin nykyisten sammakkoeläinten esi-isiä vai kuoliko koko ryhmä sukupuuttoon jättämättä jälkeläisiä (Benton 2000; Laurin 1996).

Evoluutio

Labyrinthodontia kehittyi luisevasta kalaryhmästä, Crossopterygii rhipidistia. Nykyään näistä kaloista on jäljellä vain muutama elävä edustaja: kaksi kelakantti- ja kolme keuhkokalalajia.

Labyrinthodonttien monimuotoisin ryhmä oli Batrachomorpha. Vaikka nämä eläimet muistuttivat enemmän krokotiileja, ne ovat luultavimmin synnyttäneet järjestyksen Anura, pyrstöttömät sammakkoeläimet, joihin kuuluvat erityisesti nykyiset sammakot. Batrachomorphit ilmestyivät myöhäisdevonissa, mutta niillä oli maailmanlaajuinen levinneisyys permikauden (Platyoposaurus, Melosaurus) ja triaskauden (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus) mannermaisissa matalissa altaissa. Joitakin batrachomorfeja esiintyi liitukauden loppuun asti.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3nd ed. Blackwell Science Ltd. (Selkärankaisten paleontologia). ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Selkärankaisten paleontologia ja evoluutio. New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Selkärankaisten evoluutio. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Terrestriset selkärankaiset: Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates Tree of Life Web Project. Haettu 11. joulukuuta 2007.
• Natural Sciences Museum Centre, University of Napoli Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia amphibians University of Napoli Federico II. Haettu 11. joulukuuta 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Luku 27 Amphibia. Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Vertaileva selkärankaisten anatomia Eastern Kentucky University. Haettu 11. joulukuuta 2007.
• Romer, A. S. 1947. Revised ed. 1966. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago.