Ojos de arañaEditar

Los ocelos principales de esta araña saltadora (par central) son muy agudos. El par exterior son «ojos secundarios» y otros pares de ojos secundarios están a los lados y en la parte superior de su cabeza.

Cabeza de una avispa con tres ocelos (centro), y la parte dorsal de los ojos compuestos (izquierda y derecha)

Las arañas no tienen ojos compuestos, sino que tienen varios pares de ojos simples con cada par adaptado para una tarea o tareas específicas. Los ojos principales y secundarios de las arañas están dispuestos en cuatro o más pares. Sólo los ojos principales tienen retinas móviles. Los ojos secundarios tienen un reflector en la parte posterior de los ojos. La parte sensible a la luz de las células receptoras está junto a éste, por lo que reciben luz directa y reflejada. En las arañas cazadoras o saltadoras, por ejemplo, un par orientado hacia delante posee la mejor resolución (e incluso componentes telescópicos) para ver la presa (a menudo pequeña) a gran distancia. Los ojos de las arañas cazadoras nocturnas son muy sensibles en niveles bajos de luz con una gran apertura, f/0,58.

Ocelos dorsalesEditar

El término «ocellus» (plural ocelli) se deriva del latín oculus (ojo), y significa literalmente «ojo pequeño». Existen dos tipos distintos de ocelos: los ocelos dorsales (o simplemente «ocelos»), que se encuentran en la mayoría de los insectos, y los ocelos laterales (o stemmata), que se encuentran en las larvas de algunos órdenes de insectos. Son estructuralmente y funcionalmente muy diferentes. Los ojos simples de otros animales, por ejemplo los cnidarios, también pueden denominarse ocelos, pero de nuevo la estructura y anatomía de estos ojos es muy distinta a la de los ocelos dorsales de los insectos.

Los ocelos dorsales son órganos sensibles a la luz que se encuentran en la superficie dorsal (más alta) o frontal de la cabeza de muchos insectos, por ejemplo, Hymenoptera (abejas, hormigas, avispas, moscas de sierra), Diptera (moscas), Odonata (libélulas, caballitos del diablo), Orthoptera (saltamontes, langostas) y Mantodea (mantis). Los ocelos coexisten con los ojos compuestos; por lo tanto, la mayoría de los insectos poseen dos vías visuales anatómicamente separadas y funcionalmente diferentes.

El número, las formas y las funciones de los ocelos dorsales varían notablemente en todos los órdenes de insectos. Tienden a ser más grandes y a expresarse con más fuerza en los insectos voladores (particularmente abejas, avispas, libélulas y langostas), donde se encuentran típicamente como un triplete. Dos ocelos laterales están dirigidos a la izquierda y a la derecha de la cabeza, respectivamente, mientras que un ocelo central (mediano) está dirigido frontalmente. En algunos insectos terrestres (por ejemplo, algunas hormigas y cucarachas), sólo están presentes dos ocelos laterales: el ocelo mediano está ausente. El término «ocelos laterales» se refiere a la posición lateral de los ocelos, que son de tipo dorsal. No deben confundirse con los ocelos laterales de algunas larvas de insectos (véase stemmata).

Un ocelo dorsal consta de un elemento de lente (córnea) y una capa de fotorreceptores (células de bastón). El cristalino del ocelo puede ser fuertemente curvado (por ejemplo, abejas, langostas, libélulas) o plano (por ejemplo, cucarachas). La capa de fotorreceptores puede (por ejemplo, las langostas) o no (por ejemplo, las moscas y las libélulas) estar separada del cristalino por una zona clara (humor vítreo). El número de fotorreceptores también varía ampliamente, pero pueden ser cientos o miles en los ocelos bien desarrollados.

Dos características algo inusuales de los ocelos son particularmente notables y generalmente bien conservadas entre los órdenes de insectos.

1. El poder de refracción de la lente no es típicamente suficiente para formar una imagen en la capa de fotorreceptores.
2. Los ocelos dorsales tienen de forma ubicua enormes relaciones de convergencia de las neuronas de primer orden (fotorreceptoras) a las de segundo orden.

Estos dos factores han llevado a la conclusión de que los ocelos dorsales son incapaces de percibir la forma y, por lo tanto, sólo son adecuados para funciones de medición de la luz. Dada la gran apertura y el bajo número f del cristalino, así como las elevadas relaciones de convergencia y ganancias sinápticas, se considera generalmente que los ocelos son mucho más sensibles a la luz que los ojos compuestos. Además, dada la disposición neural relativamente simple del ojo (pequeño número de sinapsis entre el detector y el efector), así como el diámetro extremadamente grande de algunas interneuronas ocelares (a menudo las neuronas de mayor diámetro en el sistema nervioso del animal), los ocelos se consideran típicamente «más rápidos» que los ojos compuestos.

Una teoría común de la función ocelar en los insectos voladores sostiene que se utilizan para ayudar a mantener la estabilidad del vuelo. Dada su naturaleza poco enfocada, sus amplios campos de visión y su gran capacidad de captación de luz, los ocelos están magníficamente adaptados para medir los cambios en la luminosidad percibida del mundo exterior a medida que un insecto rueda o cabecea alrededor de su eje corporal durante el vuelo. Se han demostrado respuestas de vuelo correctivas a la luz en langostas y libélulas en vuelo cautivo. Otras teorías sobre la función del ocelo varían desde el papel de adaptador de la luz o de órgano excitador global hasta el de sensor de polarización y de regulador circadiano.

Estudios recientes han demostrado que los ocelos de algunos insectos (sobre todo de las libélulas, pero también de algunas avispas) son capaces de tener visión de forma, ya que la lente del ocelo forma una imagen dentro de la capa de fotorreceptores o cerca de ella. En las libélulas se ha demostrado que los campos receptivos tanto de los fotorreceptores como de las neuronas de segundo orden pueden ser bastante restringidos. Otras investigaciones han demostrado que estos ojos no sólo resuelven detalles espaciales del mundo, sino que también perciben el movimiento. Las neuronas de segundo orden del ocelo mediano de la libélula responden con mayor intensidad a las barras y rejillas que se mueven hacia arriba que a las que se mueven hacia abajo, pero este efecto sólo se produce cuando se utiliza luz ultravioleta en el estímulo; cuando no hay luz ultravioleta, no se observa ninguna respuesta direccional. Los ocelos de las libélulas son órganos visuales especialmente desarrollados y especializados, lo que puede respaldar las excepcionales habilidades acrobáticas de estos animales.

La investigación sobre los ocelos es de gran interés para los diseñadores de pequeños vehículos aéreos no tripulados. Los diseñadores de estas naves se enfrentan a muchos de los mismos retos que los insectos para mantener la estabilidad en un mundo tridimensional. Los ingenieros se inspiran cada vez más en los insectos para superar estos retos.

StemmataEdit

Larva de polilla a punto de mudar; los nuevos stemmata son visibles detrás de la antigua cápsula de la cabeza

Un ejemplo de larva de mosca de sierra. Tiene un solo par de pedúnculos, y están colocados más arriba en su cabeza que la posición de los pedúnculos en las cabezas de las larvas de lepidópteros.

La larva de una de las especies de Acherontia que se muestra aquí, es típica del orden Lepidoptera. La cabeza de la larva lleva más de un par de stemmata, todos ellos situados en la parte baja y mucho más ampliamente que las piezas bucales.

Los stemmata (stemma en singular) son una clase de ojos simples. Muchas clases de larvas holometábolas no llevan ninguna otra forma de ojos hasta que entran en su fase final de crecimiento. Los adultos de varios órdenes de hexápodos también tienen stemmata y nunca desarrollan ojos compuestos. Algunos ejemplos son las pulgas, los colémbolos y los Thysanura. Algunos otros artrópodos, como algunos miriápodos, rara vez tienen ojos distintos de los stemmata en cualquier etapa de su vida (las excepciones incluyen los grandes y bien desarrollados ojos compuestos de Scutigera).

Detrás de cada lente de un stemma típico y funcional, se encuentra un único grupo de células fotorreceptoras, denominado retinula. El cristalino es biconvexo y el cuerpo del stemma tiene un núcleo vítreo o cristalino.

Aunque los stemmata son ojos simples, algunos tipos, como los de las larvas de Lepidoptera y especialmente los de Tenthredinidae, una familia de moscas de la sierra, sólo son simples en el sentido de que representan formas inmaduras o embrionarias de los ojos compuestos del adulto. Pueden poseer un grado considerable de agudeza y sensibilidad, y pueden detectar la luz polarizada. En la fase de pupa, estos stemmata se convierten en ojos compuestos completos. Una característica que ofrece una pista sobre su papel ontogénico es su posición lateral en la cabeza; los ocelos, que en otros aspectos se parecen a los stemmata, tienden a estar en lugares medianos a los ojos compuestos, o casi. En algunos círculos esta distinción ha llevado al uso del término «ocelos laterales» para los stemmata.

Una especie de Scolopendra (Chilopoda) con stemmata incompletamente agregados en ojos compuestos