Efectos celularesEditar
La octopamina ejerce sus efectos uniéndose a receptores situados en la superficie de las células y activándolos. Estos receptores se han estudiado principalmente en insectos, donde pueden dividirse en tres tipos: de tipo alfa-adrenérgico (OctαR), que son estructural y funcionalmente similares a los receptores noradrenérgicos alfa-1 de los mamíferos; de tipo beta-adrenérgico (OctβR), que son estructural y funcionalmente similares a los receptores noradrenérgicos beta de los mamíferos; y receptores mixtos octopamina/tiramina (TyrR), que son estructural y funcionalmente similares a los receptores noradrenérgicos alfa-2 de los mamíferos. Sin embargo, los receptores de la clase TyrR suelen ser activados con más fuerza por la tiramina que por la octopamina.
En los vertebrados no se han identificado receptores específicos de la octopamina. La octopamina se une débilmente a los receptores de la norepinefrina y la epinefrina, pero no está claro si esto tiene algún significado funcional. Se une más fuertemente a los receptores asociados a la traza de aminas (TAAR), especialmente al TAAR1.
InvertebradosEditar
La octopamina fue descubierta por primera vez por el científico italiano Vittorio Erspamer en 1948 en las glándulas salivales del pulpo y desde entonces se ha descubierto que actúa como neurotransmisor, neurohormona y neuromodulador en invertebrados. Aunque Erspamer descubrió su presencia natural y le dio nombre, la octopamina ya existía desde hacía muchos años como producto farmacéutico. Todos los insectos, crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos de río) y arañas la utilizan en comportamientos que requieren energía. Estos comportamientos incluyen el vuelo, la puesta de huevos y el salto.
La octopamina actúa como el equivalente en los insectos de la norepinefrina y se ha implicado en la regulación de la agresión en los invertebrados, con diferentes efectos en las distintas especies. Los estudios han demostrado que la reducción del neurotransmisor octopamina y la prevención de la codificación de la tiramina beta hidroxilasa (una enzima que convierte la tiramina en octopamina) disminuye la agresión en Drosophila sin influir en otros comportamientos.
En los insectos, la octopamina es liberada por un número selecto de neuronas, pero actúa ampliamente en todo el cerebro central, en todos los órganos sensoriales y en varios tejidos no neuronales. En los ganglios torácicos, la octopamina es liberada principalmente por las neuronas DUM (medianas no apareadas dorsales) y VUM (medianas no apareadas ventrales), que liberan octopamina en objetivos neuronales, musculares y periféricos. Estas neuronas son importantes para mediar en los comportamientos motores que exigen energía, como el salto y la huida inducidos por el escape. Por ejemplo, la neurona DUMeti de la langosta libera octopamina en el músculo extensor de la tibia para aumentar la tensión muscular y la tasa de relajación. Estas acciones promueven la contracción eficiente del músculo de la pierna para el salto. Durante el vuelo, las neuronas DUM también están activas y liberan octopamina en todo el cuerpo para sincronizar el metabolismo energético, la respiración, la actividad muscular y la actividad de las interneuronas de vuelo. La octopamina en las langostas está cuatro veces más concentrada en el axón que en el soma, y disminuye el ritmo miogénico de la langosta.
En la abeja de la miel y la mosca de la fruta, la octopamina tiene un papel importante en el aprendizaje y la memoria. En la luciérnaga, la liberación de octopamina conduce a la producción de luz en la linterna.
En las langostas, la octopamina parece dirigir y coordinar hasta cierto punto las neurohormonas en el sistema nervioso central, y se observó que la inyección de octopamina en una langosta y en un cangrejo de río provocaba la extensión de las extremidades y del abdomen.
Heberlein et al. han realizado estudios sobre la tolerancia al alcohol en moscas de la fruta; descubrieron que una mutación que causaba una deficiencia de octopamina también provocaba una menor tolerancia al alcohol.
La avispa de la cucaracha esmeralda pica al huésped de sus larvas (una cucaracha) en el ganglio de la cabeza (cerebro). El veneno bloquea los receptores de octopamina y la cucaracha no muestra respuestas normales de huida, acicalándose en exceso. Se vuelve dócil y la avispa la conduce a su madriguera tirando de su antena como si fuera una correa.
En el nematodo, la octopamina se encuentra en altas concentraciones en los adultos, disminuyendo los comportamientos de puesta de huevos y bombeo faríngeo con un efecto antagónico a la serotonina.
Los nervios octopaminérgicos en el molusco pueden estar presentes en el corazón, con altas concentraciones en el sistema nervioso.
En las larvas del gusano militar oriental, la octopamina es inmunológicamente beneficiosa, aumentando las tasas de supervivencia en poblaciones de alta densidad.
VertebradosEditar
En los vertebrados, la octopamina sustituye a la norepinefrina en las neuronas simpáticas con el uso crónico de inhibidores de la monoaminooxidasa. Puede ser responsable del efecto secundario común de la hipotensión ortostática con estos agentes, aunque también hay pruebas de que en realidad está mediada por el aumento de los niveles de N-acetilserotonina.
Un estudio señaló que la octopamina podría ser una amina importante que influye en los efectos terapéuticos de inhibidores como los de la monoaminooxidasa, especialmente porque se observó un gran aumento de los niveles de octopamina cuando los animales fueron tratados con este inhibidor. La octopamina se identificó positivamente en las muestras de orina de mamíferos como humanos, ratas y conejos tratados con inhibidores de la monoaminooxidasa. También se encontraron cantidades muy pequeñas de octopamina en ciertos tejidos animales. Se observó que dentro del cuerpo de un conejo, el corazón y el riñón tenían las mayores concentraciones de octopamina. Se comprobó que la octopamina se eluía en un 93% por la orina en las 24 horas siguientes a su producción en el organismo como subproducto de la Iproniazida en los conejos.