Myriapoda Alcance fósil: Silúrico – Reciente
Lithobius forficatus, un ciempiés
Clasificación científica
Dominio: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (extinto)

Myriapoda es un subfilo de artrópodos terrestres, caracterizado por un cuerpo alargado con muchos segmentos, típicamente muchas patas, un solo par de antenas y ojos simples. El nombre de miriápodos sugiere que estos invertebrados tienen una miríada de patas (10.000), pero su número oscila entre menos de diez patas y hasta 750. Entre sus miembros más destacados se encuentran los ciempiés, de la clase Chilopoda, y los milpiés, de la clase Diplopoda. Otras dos clases existentes son Pauropoda y Symphyla. Los milpiés se diferencian de los otros grupos por tener los segmentos del cuerpo fusionados en pares, lo que da la apariencia de que cada segmento lleva dos pares de patas, mientras que los otros tres grupos tienen un solo par de patas en cada segmento del cuerpo. Se conocen unas 12.000 especies de miriápodos.

Los miriápodos desempeñan importantes y diversas funciones ecológicas, siendo los ciempiés principalmente rápidos y depredadores, alimentándose de insectos y otros invertebrados, e incluso de pequeños vertebrados, mientras que los milpiés son principalmente lentos y detritívoros, alimentándose de cosas como la hojarasca y otras materias vegetales en descomposición o muertas. Los miriápodos son una importante fuente de alimento para muchos invertebrados y vertebrados. Además, los milpiés ayudan en el reciclaje de nutrientes, y los ciempiés ayudan a las personas consumiendo diversas plagas domésticas, como chinches, termitas y cucarachas.

Los miriápodos son un grupo muy antiguo, con fósiles definitivos del Silúrico tardío y ciempiés del Devónico, pero formas parecidas a los miriápodos incluso del Cámbrico. Un miriápodo antiguo, situado en la clase Arthropleuridea de formas extinguidas, tenía entre dos y tres metros de longitud, empequeñeciendo a los pequeños miriápodos actuales.

Los científicos que estudian los ciempiés se llaman miriápodos.

Resumen y descripción

Como artrópodos, los miriápodos tienen un cuerpo segmentado, apéndices emparejados y articulados en la mayoría de los segmentos, y están cubiertos por un exoesqueleto duro, hecho de proteínas y un polisacárido resistente llamado quitina. Este exoesqueleto debe desprenderse periódicamente cuando el miriápodo crece y muda.

Se estima que existen más de 12.000 especies descritas en todo el mundo de Myriapoda (Chapman 2005), todas ellas terrestres (Waggoner 1996). Las especies no descritas pueden elevar el número real de miriápodos a más de 85.000 (Chapman 2005).

Los miriápodos se caracterizan por tener un par de antenas, un solo par de mandíbulas, ojos primitivos (ocelos) y muchos segmentos, que no están fusionados. Sus apéndices tienen una sola rama (Waggoner 1996). El tamaño de los miriápodos actuales oscila entre un tamaño casi microscópico y 30 centímetros de longitud, pero una forma extinta del Carbonífero, situada en la clase extinta Arthropleurida, era de tamaño gigantesco, alcanzando hasta tres metros de longitud.

Los miriápodos van desde tener más de 750 patas (Illacme plenipes) (Marek y Bond 2006; BBC 2006), el animal con más patas del mundo, hasta tener menos de diez patas (Waggoner 1996). El crecimiento se produce añadiendo segmentos y patas con sucesivas mudas (anamórfico), y los miriápodos continúan añadiendo segmentos y patas adicionales después de haber alcanzado la madurez sexual (BBC 2006; Paleos).

Aunque generalmente no se consideran peligrosos para los seres humanos, muchos miriápodos producen secreciones nocivas (que a menudo contienen benzoquinonas) que pueden causar ampollas temporales y decoloración de la piel (Arment).

La mayoría de los miriápodos son herbívoros, con la notable excepción de las más de 2.500 especies de ciempiés (Myers 2001a), que son principalmente depredadores nocturnos. Los paurópodos y los sinfilos son animales pequeños, a veces microscópicos, que se parecen a los ciempiés superficialmente y viven en los suelos.

Los miriápodos son abundantes en los bosques húmedos, donde cumplen un importante papel en la descomposición de la materia vegetal en descomposición (Waggoner 1996), aunque algunos viven en praderas, hábitats semiáridos o incluso desiertos, así como en las viviendas humanas.

Evolución y filogenia

El registro fósil de los miriápodos se remonta al Silúrico tardío, aunque las pruebas moleculares sugieren una diversificación en el Cámbrico (Friedrich y Tautz 2002), y existen fósiles del Cámbrico que se parecen a los miriápodos (Waggoner 1996). Se han encontrado fósiles de ciempiés del Devónico (Waggoner 1996).

Se ha debatido mucho sobre qué grupo de artrópodos está más relacionado con los miriápodos. Según la hipótesis de Mandibulata, Myriapoda es el taxón hermano de Pancrustacea, un grupo que incluye a Crustacea y Hexapoda. Bajo la hipótesis Atelocerata, Hexapoda es el más cercano, mientras que bajo la hipótesis Paradoxopoda, Chelicerata es el más cercano. Esta última hipótesis, aunque apoyada por pocos o ningún carácter morfológico, está respaldada por varios estudios moleculares (Hassanin 2006).

Clasificación

Hay cuatro clases de miriápodos existentes, Chilopoda (ciempiés), Diplopoda, Pauropoda y Symphyla. Aunque se cree que cada uno de estos grupos de miriápodos es monofilético, las relaciones entre ellos son menos seguras (Regiera et al. 2005). También existe una clase extinta de miriápodos, Arthropleuridea.

Centípedos

Scolopendra cingulata, un ciempiés

Los miembros de la clase Chilopoda son conocidos como ciempiés. Se caracterizan por tener cuerpos largos y aplanados con muchos segmentos, y con un par de apéndices articulados en cada segmento excepto los dos últimos. Los apéndices del primer segmento adoptan la forma de garras venenosas con glándulas venenosas que se utilizan para capturar presas. El segmento más anterior del tronco de un ciempiés tiene un par de garras venenosas, llamadas maxilípedos, que se utilizan tanto para la defensa como para capturar y paralizar a las presas. Hay más de 2.500 especies conocidas de ciempiés (Myers 2001a), con algunas estimaciones de hasta 5.000 especies descritas (Chapman 2005), y Chapman (2005) acepta una cifra de 3.300.

Al igual que los milpiés, a los que se parecen, los ciempiés están muy segmentados (de 15 a 173 segmentos). Sin embargo, los milpiés tienen un cuerpo cilíndrico con dos pares de patas en la mayoría de los segmentos (en realidad dos segmentos fusionados o somitas dobles), mientras que los ciempiés son aplanados dorso-ventralmente y tienen sólo un par de patas en la mayoría de los segmentos (excepto el segmento más posterior).

Milpiés

Tachypodoiulus niger, un milpiés

Los miembros de la clase Diplopoda se conocen como milpiés. Los milpiés tienen un cuerpo largo con muchas patas y muchos segmentos (de 20 a 100 segmentos), como los ciempiés de aspecto similar. En el milpiés, los segmentos torácicos anteriores tienen como máximo un par de patas -el primer segmento detrás de la cabeza carece de apéndices, mientras que los siguientes sólo tienen un par de patas-, pero todos los segmentos abdominales siguientes tienen dos pares de patas. Los segmentos de milpiés que tienen dos pares de patas son el resultado de la fusión de cada par de segmentos corporales en una sola unidad, dando la apariencia de tener dos pares de patas por segmento. A diferencia del cuerpo aplanado dorso-ventralmente de los ciempiés, los milpiés tienen un cuerpo cilíndrico. Se conocen unas 8.000 especies de milpiés, que pueden representar menos de una décima parte de la verdadera diversidad mundial de milpiés (Chapman 2005).

La mayoría de los milpiés son más lentos que los ciempiés y, a diferencia de los ciempiés depredadores, los milpiés son detritívoros, ya que la mayoría de los milpiés se alimentan de hojarasca y otra materia vegetal muerta y en descomposición.

Una especie de milpiés, el Illacme plenipes, tiene el mayor número de patas de todos los animales, con 750 (Marek y Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, un sinfilo

Se conocen unas 200 especies de sinfilos en todo el mundo (Chapman 2005). Se parecen a los ciempiés, pero son más pequeños y translúcidos. Muchos pasan su vida como infauna del suelo, pero algunos viven de forma arbórea. Los juveniles tienen seis pares de patas, pero, a lo largo de su vida de varios años, añaden un par adicional en cada muda de modo que el instar adulto tiene 12 pares de patas (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, un pauropodan

Pauropoda es otro pequeño grupo de pequeños miriápodos. Suelen medir entre 0,5 y 2,0 milímetros (0,2-0,8 pulgadas) y viven en el suelo en todos los continentes excepto en la Antártida (ALR 2009; Chapman 2005). Se han descrito más de 700 especies (Chapman 2005). Se cree que son el grupo hermano de los milpiés, y tienen los tergitos dorsales fusionados a través de pares de segmentos, de forma similar a la fusión más completa de segmentos que se observa en los milpiés (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Los artropléuridos eran antiguos miriápodos que ya están extintos. Los miembros más famosos son del género Arthropleura, que era un animal gigante, probablemente herbívoro, que podía medir hasta 3 metros de largo. Los artropléuridos pueden ser una división de los milpiés.

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