Medidas estándar de las aves

Se suelen distinguir tres enfoques generales de la forma: la morfometría tradicional, la morfometría basada en puntos de referencia y la morfometría basada en contornos.

Morfometría «tradicional «Editar

La morfometría tradicional analiza longitudes, anchuras, masas, ángulos, proporciones y áreas. En general, los datos morfométricos tradicionales son medidas de tamaño. Una desventaja de utilizar muchas medidas de tamaño es que la mayoría estarán altamente correlacionadas; como resultado, hay pocas variables independientes a pesar de las muchas medidas. Por ejemplo, la longitud de la tibia variará con la del fémur y también con la del húmero y el cúbito, e incluso con las medidas de la cabeza. No obstante, los datos morfométricos tradicionales son útiles cuando las tallas absolutas o relativas son de especial interés, como en los estudios de crecimiento. Estos datos también son útiles cuando las medidas de tamaño tienen una importancia teórica, como la masa corporal y el área transversal y la longitud de las extremidades en los estudios de morfología funcional. Sin embargo, estas mediciones tienen una importante limitación: contienen poca información sobre la distribución espacial de los cambios de forma en el organismo. También son útiles a la hora de determinar el grado en que ciertos contaminantes han afectado a un individuo. Estos índices incluyen el índice hepatosomático, el índice gonadosomático y también los factores de condición (shakumbila, 2014).

Morfometría geométrica basada en hitosEditar

Más información: Análisis de datos geométricos y Análisis estadístico de la forma

En la morfometría geométrica basada en puntos de referencia, la información espacial que falta en la morfometría tradicional está contenida en los datos, ya que estos son coordenadas de puntos de referencia: loci anatómicos discretos que se puede decir que son homólogos en todos los individuos del análisis (es decir, se pueden considerar como el «mismo» punto en cada uno de los especímenes del estudio). Por ejemplo, el punto de intersección de dos suturas concretas es un punto de referencia, al igual que las intersecciones entre las venas de un ala o una hoja de un insecto, o los forámenes, pequeños orificios por los que pasan las venas y los vasos sanguíneos. Los estudios basados en puntos de referencia han analizado tradicionalmente datos en 2D, pero con la creciente disponibilidad de técnicas de imagen en 3D, los análisis en 3D son cada vez más factibles, incluso para estructuras pequeñas como los dientes. Encontrar suficientes puntos de referencia para proporcionar una descripción completa de la forma puede ser difícil cuando se trabaja con fósiles o especímenes fácilmente dañados. Esto se debe a que todos los puntos de referencia deben estar presentes en todos los especímenes, aunque las coordenadas de los puntos de referencia que faltan pueden estimarse. Los datos de cada individuo consisten en una configuración de landmarks.

Hay tres categorías reconocidas de landmarks. Los puntos de referencia de tipo 1 se definen localmente, es decir, en función de las estructuras cercanas a ese punto; por ejemplo, una intersección entre tres suturas, o las intersecciones entre las venas de un ala de un insecto se definen localmente y están rodeadas de tejido por todos lados. Los puntos de referencia de tipo 3, por el contrario, se definen en términos de puntos alejados del punto de referencia, y a menudo se definen en términos de un punto «más alejado» de otro punto. Los puntos de referencia de tipo 2 son intermedios; esta categoría incluye puntos como la estructura de la punta o los mínimos y máximos locales de curvatura. Se definen en términos de características locales, pero no están rodeados por todos los lados. Además de los landmarks, existen los semilandmarks, puntos cuya posición a lo largo de una curva es arbitraria pero que proporcionan información sobre la curvatura en dos o tres dimensiones.

Morfometría geométrica basada en ProcrustesEditar

El análisis de la forma comienza eliminando la información que no es sobre la forma. Por definición, la forma no se ve alterada por la traslación, la escala o la rotación. Por lo tanto, para comparar las formas, la información que no es de la forma se elimina de las coordenadas de los puntos de referencia. Hay más de una forma de realizar estas tres operaciones. Un método consiste en fijar las coordenadas de dos puntos en (0,0) y (0,1), que son los dos extremos de una línea de base. En un paso, las formas se trasladan a la misma posición (las mismas dos coordenadas se fijan a esos valores), las formas se escalan (a la unidad de longitud de la línea de base) y las formas se rotan. Un método alternativo, y preferido, es la superposición de Procrustes. Este método traduce el centroide de las formas a (0,0); la coordenada x del centroide es la media de las coordenadas x de los puntos de referencia, y la coordenada y del centroide es la media de las coordenadas y. Las formas se escalan al tamaño unitario del centroide, que es la raíz cuadrada de las distancias cuadradas sumadas de cada punto de referencia al centroide. La configuración se gira para minimizar la desviación entre ella y una referencia, normalmente la forma media. En el caso de los semi-hitos, también se elimina la variación de posición a lo largo de la curva. Como el espacio de la forma es curvo, los análisis se realizan proyectando las formas en un espacio tangente al espacio de la forma. Dentro del espacio tangente, se pueden utilizar métodos estadísticos multivariantes convencionales, como el análisis multivariante de la varianza y la regresión multivariante, para comprobar las hipótesis estadísticas sobre la forma.

Los análisis basados en Procrustes tienen algunas limitaciones. Una de ellas es que la superposición de Procrustes utiliza un criterio de mínimos cuadrados para encontrar la rotación óptima; en consecuencia, la variación que se localiza en un solo punto de referencia se difumina en muchos. Esto se denomina «efecto Pinocho». Por otra parte, la superposición puede imponer un patrón de covariación en los puntos de referencia. Además, cualquier información que no pueda ser captada por los puntos de referencia y los semipuntos de referencia no puede ser analizada, incluidas las mediciones clásicas como la «mayor anchura del cráneo». Además, existen críticas a los métodos basados en Procrustes que motivan un enfoque alternativo para analizar los datos de los landmarks.

Análisis de matrices de distancia euclidianaEditar

DifeomorfometríaEditar

La difeomorfometría es el enfoque de la comparación de formas y figuras con una estructura métrica basada en difeomorfismos, y es central en el campo de la anatomía computacional. El registro difeomórfico, introducido en los años 90, es ahora un actor importante con las bases de códigos existentes organizadas en torno a ANTS, DARTEL, DEMONS, LDDMM, StationaryLDDMM son ejemplos de códigos computacionales utilizados activamente para construir correspondencias entre sistemas de coordenadas basados en características dispersas e imágenes densas. Por ejemplo, las deformaciones pueden ser difeomorfismos del espacio ambiente, lo que da lugar al marco LDDMM (Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping) para la comparación de formas. Sobre tales deformaciones es la métrica invariante derecha de Anatomía Computacional que generaliza la métrica de los flujos eulerianos no compresibles pero para incluir la norma de Sobolev asegurando la suavidad de los flujos, ahora se han definido métricas asociadas a los controles hamiltonianos de los flujos difeomórficos.

Análisis de contornoEditar

Los resultados del análisis de componentes principales realizado sobre un análisis de contorno de algunos dentículos teodontales.

El análisis de contorno es otro enfoque para analizar la forma. Lo que distingue al análisis de contorno es que los coeficientes de las funciones matemáticas se ajustan a los puntos muestreados a lo largo del contorno. Hay varias formas de cuantificar un contorno. Las técnicas más antiguas, como el «ajuste a una curva polinómica» y el análisis cuantitativo de componentes principales, han sido sustituidas por los dos principales enfoques modernos: el análisis de eigenshape y el análisis elíptico de Fourier (EFA), que utilizan contornos trazados a mano o por ordenador. El primero consiste en ajustar un número preestablecido de semilíneas a intervalos iguales alrededor del contorno de una forma, registrando la desviación de cada paso de semilínea a semilínea con respecto a lo que sería el ángulo de ese paso si el objeto fuera un simple círculo. Este último define el contorno como la suma del número mínimo de elipses necesarias para imitar la forma.

Ambos métodos tienen sus puntos débiles; el más peligroso (y fácilmente superable) es su susceptibilidad al ruido en el contorno. Asimismo, ninguno de los dos compara puntos homólogos, y siempre se da más peso al cambio global que a la variación local (que puede tener grandes consecuencias biológicas).El análisis Eigenshape requiere que se establezca un punto de partida equivalente para cada espécimen, lo que puede ser una fuente de errorEl análisis Eigenshape también adolece de redundancia, ya que no todas las variables son independientes. Por otro lado, es posible aplicarlo a curvas complejas sin tener que definir un centroide; esto hace que la eliminación del efecto de la localización, el tamaño y la rotación sea mucho más sencilla.Los fallos percibidos de la morfometría de contorno son que no compara puntos de un origen homólogo, y que simplifica en exceso las formas complejas al limitarse a considerar el contorno y no los cambios internos. Además, dado que trabaja aproximando el contorno mediante una serie de elipses, se ocupa mal de las formas puntiagudas.

Una de las críticas a los métodos basados en el contorno es que no tienen en cuenta la homología; un ejemplo famoso de este desprecio es la capacidad de los métodos basados en el contorno para comparar una escápula con una patata frita. Una comparación que no sería posible si los datos se limitaran a puntos biológicamente homólogos. Un argumento en contra de esa crítica es que, si los enfoques de la morfometría basados en puntos de referencia pueden utilizarse para probar hipótesis biológicas en ausencia de datos de homología, es inapropiado culpar a los enfoques basados en contornos por permitir los mismos tipos de estudios.

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