Las hepáticas (o Marchantiophyta) son descendientes de las primeras plantas terrestres. El grupo se caracteriza por su simplicidad morfológica, que parece corresponderse con estructuras genómicas simples subyacentes. Las hepáticas son prometedoras como nuevos sistemas experimentales tras los recientes avances en los métodos de transformación y la caracterización del genoma.
Marchantia polymorpha es la mejor caracterizada de las hepáticas. Es una hepática taloide, que crece en forma de tejidos planos en forma de lámina que poseen superficies superiores e inferiores distintas. La superficie inferior de la planta tiene células especializadas en forma de raíz, o rizoides. El cuerpo del talo contiene cuerpos oleosos, presentes como células diferenciadas dispersas. Esto es característico del grupo de las hepáticas. La superficie superior tiene una estructura modular, con formación repetida de unidades que forman complejos celulares primitivos adaptados para la fotosíntesis y el intercambio de gases. Cada unidad está marcada por un único poro central permanentemente abierto. Las hepáticas tienen sistemas de transporte y retención de agua menos eficientes que las plantas superiores, y pueden mostrar una marcada tolerancia a la desecación.
Las plantas de M. polymorpha son fáciles de cultivar. Muestran propiedades claramente similares a las de las malas hierbas, creciendo vigorosamente en el suelo, en medios artificiales como la vermiculita y la lana de roca, y en medios estériles.
Las hepáticas tienen generaciones alternas haploides y diploides. Como otras briofitas, la generación gametofítica o haploide es la fase dominante del ciclo vital. M. polymorpha tiene una distribución mundial y a menudo se encuentra como maleza en la horticultura. La planta produce propágulos vegetativos. Éstos se forman de forma vegetativa en el interior de vasos cónicos. Las células superficiales del interior de la copa experimentan una proliferación celular para formar un grupo de células que se llevan en un tallo corto, las células continúan proliferando de forma regular para formar una gema bilobulada (ver a la derecha). Ésta se desprende finalmente del tallo y puede dispersarse de la copa, normalmente por salpicaduras de agua. Los propágulos son robustos y longevos, tolerando incluso la desecación. Gemma puede utilizarse para la propagación vegetativa simple y la amplificación de plántulas durante los experimentos.
Las plantas de hepáticas haploides son masculinas o femeninas, y el sexo se determina por la presencia de cromosomas X o Y. Se puede utilizar un ensayo basado en la PCR para determinar el sexo de las plantas de M. polymorpha. La gametogénesis está bajo control ambiental y puede ser inducida por la exposición a la luz roja lejana. Los anterióforos y los archegonióforos crecen hacia arriba desde el talo de Marchantia, con estructuras de formación de gametos apoyadas en pedestales. Los anteridios se forman en la superficie superior de un disco, y los arquegonios se forman debajo de una disposición de radios. Los cruces genéticos pueden realizarse mediante la transferencia de esperma desde los anteridióforos maduros a las arquegonias mediante una pipeta. Tras la fecundación y la formación del cigoto, la fase diploide del ciclo vital continúa con la proliferación celular, la meiosis y la formación de esporas. Las esporas y los eláteres se empaquetan dentro de esporangióforos amarillos, suspendidos bajo los arquegoníforos. Las células de los eláteres son células engrosadas en forma de espiral que son hidroscópicas y cambian su paso helicoidal. Estas ayudan a la liberación de las esporas. Las esporas pueden almacenarse en estado fresco y desecado durante más de un año.
Al igual que otras plantas inferiores, M. polymorpha se regenera fácilmente y se utilizó en muchos de los primeros estudios de cultivo de tejidos. Se han desarrollado varias técnicas de transformación plástica y nuclear para M. polymorpha, incluyendo un método reciente para la transformación mediada por Agrobacterium tumefaciens utilizando esporas germinadas. Esto ofrece una producción sencilla y de alto rendimiento de plantas transformadas (Ishizaki et al. 2008).
El genoma de M. polymorpha está cada vez mejor caracterizado. Se ha secuenciado el cromosoma Y de M. polymorpha (10MB) (Yamato et al. 2007), y se han caracterizado extensas colecciones de ESTs (2,5 millones de ESTs en total). El genoma de ~280MB de un aislado japonés de M. polymorpha (tak1/tak2) está siendo secuenciado actualmente en el DOE Joint Genome Institute (PIs: John Bowman y Sandra K. Floyd (Univ. Monash), Takayuki Kohchi y Hideya Fukuzawa (Univ. Kyoto), y Kanji Ohyama (Univ. Prefectural Ishikawa)).
Los primeros indicios apuntan a que, si bien los genes individuales de M. polymorpha pueden ser más largos que sus homólogos en Arabidopsis, el genoma de M. polymorpha tiene una arquitectura muy racionalizada, con familias de genes más pequeñas y menos redundantes en comparación con las plantas superiores. Por ejemplo, Sasaki et al. (2007) compararon las quinasas similares a receptores (RLK) en M. polymorpha y Arabidopsis. Identificaron 600 genes RLK en 52 familias en Arabidopsis, en comparación con 29 genes RLK en 26 familias identificadas en M. polymorpha.
La relativa simplicidad de las redes genéticas en las hepáticas, combinada con el creciente conjunto de técnicas de manipulación genética, cultivo y microscopía, están llamadas a convertir a estas plantas inferiores en nuevos e importantes sistemas de análisis e ingeniería.

Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
Esfuerzo de secuenciación del genoma del JGI Marchantia:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Se puede encontrar más información sobre M. polymorpha en:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – con sede aquí en Cambridge. El sitio contiene una extensa bibliografía con PDFs descargables, imágenes, enlaces web útiles y un foro para el intercambio técnico.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – con sede en Kyoto. El sitio contiene una amplia gama de información muy útil sobre el cultivo y el crecimiento de M. polymorpha y los recursos genómicos y genéticos. El sitio está escrito en japonés, pero el uso de Google Translate en su navegador web proporciona una solución viable para los extranjeros.
Ambos sitios requieren el registro para el acceso completo.
Jim Haseloff, Universidad de Cambridge.