Lystrosaurus Alcance del fósil: Pérmico tardío – Triásico temprano, 250-248 Ma
Restauración del artista de Lystrosaurus murrayi.
Clasificación científica
Clase:	Synapsida
Orden:	Therapsida
Suborden:	Anomodontia
Infraorden:	Dicynodontia
Familia:	Lystrosauridae
Género:	Lystrosaurus Cope, 1870
Especies:	L. murrayi Huxley, 1859 (tipo) L. declivus Owen, 1860 L. curvatus Owen, 1876 L. mccaigi Seeley, 1898 L. georgi Kalandadze, 1975
Sinónimos:	L. platyceps Seeley, 1898 L. oviceps Haughton, 1915

Lystrosaurus (que significa «lagarto de pala» en griego) es un género extinto de terápsido dicinodonto que vivió durante el Pérmico tardío y el Triásico temprano, hace unos 250 millones de años en lo que hoy es la Antártida, la India y Sudáfrica. En la actualidad se reconocen entre 4 y 6 especies, aunque entre los años 1930 y 1970 se pensaba que el número de especies era mucho mayor. El Lystrosaurus tenía sólo dos dientes, como todos los demás dicinodontes, así como un par de caninos en forma de colmillo. Se cree que el Lystrosaurus tenía un pico córneo que utilizaba para morder trozos de vegetación. El Lystrosaurus era un animal herbívoro de complexión fuerte, aproximadamente del tamaño de un cerdo. La estructura de sus hombros y las articulaciones de la cadera sugieren que el Lystrosaurus se movía con un modo de andar semiarrastrado. Las extremidades delanteras eran incluso más robustas que las traseras, y se cree que el animal era un potente excavador que anidaba en madrigueras.

El Lystrosaurus era, con mucho, el vertebrado terrestre más común del Triásico Temprano, representando hasta el 95% del total de individuos en algunos yacimientos fósiles. A menudo se ha sugerido que tenía características anatómicas que le permitían adaptarse mejor que la mayoría de los animales a las condiciones atmosféricas creadas por el evento de extinción del Pérmico-Triásico y que persistieron durante el Triásico Temprano: bajas concentraciones de oxígeno y altas concentraciones de dióxido de carbono. Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que estas características no eran más pronunciadas en el Lystrosaurus que en los géneros que perecieron en la extinción o en los géneros que sobrevivieron pero que eran mucho menos abundantes que el Lystrosaurus.

Descripción

Lystrosaurus era un terápsido dicinodonto del tamaño de un cerdo, normalmente de unos 3 pies (0,91 m) de largo y con un peso de unos 200 libras (91 kg). A diferencia de otros terápsidos, los dicinodontes tenían un hocico muy corto y no tenían dientes, excepto los caninos superiores en forma de colmillo. En general, se cree que los dicinodontes tenían picos córneos, como los de las tortugas, para arrancar trozos de vegetación que luego se trituraban en un paladar secundario córneo cuando se cerraba la boca. La articulación de la mandíbula era débil y se movía hacia atrás y hacia delante con una acción de cizallamiento, en lugar de los movimientos más comunes hacia los lados o hacia arriba y abajo. Se cree que los músculos de la mandíbula estaban fijados inusualmente hacia delante en el cráneo y ocupaban mucho espacio en la parte superior y posterior del mismo. Como resultado, los ojos estaban colocados en una posición alta y muy adelantada en el cráneo, y la cara era corta. La mandíbula inferior era capaz de deslizarse hacia atrás y hacia delante en un grado notable, lo que permitía al animal introducir la vegetación en su boca. Utilizaba sus colmillos para desenterrar raíces y tubérculos, que también formaban parte de su dieta. Los orificios nasales del Lystrosaurus se encontraban en lo alto de su hocico profundamente curvado, lo que le permitía alimentarse en las aguas poco profundas de su hábitat de pantanos y ciénagas.

Las características del esqueleto indican que el Lystrosaurus se movía con una marcha semiarrastrada. La esquina inferior trasera de la escápula (omóplato) estaba fuertemente osificada (formada por hueso fuerte), lo que sugiere que el movimiento de la escápula contribuía a la longitud de la zancada de los miembros anteriores y reducía la flexión lateral del cuerpo. Las cinco vértebras sacras eran macizas pero no estaban fusionadas entre sí ni con la pelvis, lo que hacía que la espalda fuera más rígida y reducía la flexión lateral mientras el animal caminaba. Se cree que los terápsidos con menos de cinco vértebras sacras tenían las extremidades extendidas, como las de los lagartos modernos. En los dinosaurios y los mamíferos, que tienen extremidades erectas, las vértebras sacras están fusionadas entre sí y con la pelvis. Se cree que un contrafuerte por encima de cada acetábulo (cavidad de la cadera) impedía la dislocación del fémur (hueso del muslo) cuando el Lystrosaurus caminaba con una marcha semiarrastrada. Las extremidades delanteras del Lystrosaurus eran macizas, y se cree que el Lystrosaurus era un poderoso excavador.

Distribución y especies

Los fósiles de Lystrosaurus se han encontrado en muchos yacimientos óseos terrestres de finales del Pérmico y principios del Triásico, más abundantemente en África, y en menor medida en partes de lo que ahora es la India, China, Mongolia, la Rusia europea y la Antártida (que no estaba sobre el Polo Sur en ese momento).

Especies encontradas en África

La mayoría de los fósiles de Lystrosaurus se han encontrado en las formaciones Balfour y Katburg de la región de Karoo, que se encuentra en su mayor parte en Sudáfrica; estos ejemplares ofrecen las mejores perspectivas de identificación de las especies porque son los más numerosos y se han estudiado durante más tiempo. Como ocurre a menudo con los fósiles, existe un debate en la comunidad paleontológica sobre el número exacto de especies que se han encontrado en el Karoo. Los estudios realizados entre los años 30 y 70 sugerían un gran número (23 en un caso), pero en los años 80 y 90 sólo se reconocían seis especies en el Karoo: L. curvatus, L. platyceps, L. oviceps, L. maccaigi, L. murrayi y L. declivis. Un estudio realizado en 2006 redujo ese número a cuatro, tratando los fósiles previamente etiquetados como L. platyceps y L. oviceps como miembros de L. curvatus.

L. maccaigi es la especie más grande y aparentemente más especializada, mientras que L. curvatus era la menos especializada. También se ha encontrado en Sudáfrica un fósil similar a Lystrosaurus, Kwazulusaurus shakai. Aunque no está asignado al mismo género, K. shakai es muy similar a L. curvatus. Por lo tanto, algunos paleontólogos han propuesto que K. shakai era posiblemente un ancestro de los ancestros de L. curvatus o estaba estrechamente relacionado con ellos, mientras que L. maccaigi surgió de un linaje diferente.

L. maccaigi sólo se encuentra en sedimentos del periodo Pérmico, y aparentemente no sobrevivió al evento de extinción del Pérmico-Triásico. Sus rasgos especializados y su repentina aparición en el registro fósil sin un ancestro evidente pueden indicar que inmigró al Karoo desde una zona en la que no se han encontrado sedimentos del Pérmico tardío.

L. curvatus se encuentra en una banda relativamente estrecha de sedimentos de poco antes y después de la extinción, y puede utilizarse como marcador aproximado del límite entre los períodos Pérmico y Triásico. Se ha encontrado un cráneo identificado como L. curvatus en sedimentos del Pérmico tardío de Zambia. Durante muchos años se pensó que no había especímenes del Pérmico de L. curvatus en el Karoo, lo que llevó a sugerir que L. curvatus inmigró desde Zambia al Karoo. Sin embargo, un nuevo examen de los especímenes del Pérmico en el Karoo ha identificado algunos como L. curvatus, y no hay necesidad de asumir la inmigración.

L. murrayi y L. declivis sólo se encuentran en sedimentos del Pérmico. Lystrosaurus murrayi y Lystrosaurus declivis se encuentran sólo en sedimentos del Pérmico.

Otras especies

Se han encontrado fósiles de Lystrosaurus georgi en los sedimentos del Triásico más temprano de la cuenca de Moscú en Rusia. Probablemente estaba estrechamente relacionado con el Lystrosaurus curvatus africano, que se considera una de las especies menos especializadas y se ha encontrado en sedimentos del Pérmico muy tardío y del Triásico muy temprano.

Historia

El Dr. Elias Root Beadle, un misionero de Filadelfia y ávido coleccionista de fósiles, descubrió el primer cráneo de Lystrosaurus. Beadle escribió al eminente paleontólogo Othniel Charles Marsh, pero no recibió respuesta. El rival de Marsh, Edward Drinker Cope, estaba muy interesado en ver el hallazgo, y describió y nombró al Lystrosaurus en las Actas de la Sociedad Filosófica Americana en 1870. Su nombre deriva de las palabras griegas antiguas listron «pala» y sauros «lagarto». Marsh compró tardíamente el cráneo en mayo de 1871, aunque su interés por un espécimen ya descrito no estaba claro; es posible que quisiera examinar detenidamente la descripción y la ilustración de Cope.

Tectónica de placas

El descubrimiento de fósiles de Lystrosaurus en Coalsack Bluff, en las Montañas Transantárticas, por parte de Edwin H. Colbert y su equipo en 1969-70 ayudó a confirmar la teoría de la tectónica de placas y a convencer a los últimos escépticos, ya que el Lystrosaurus ya se había encontrado en el Triásico inferior del sur de África, así como en la India y China.

Dominio del Triásico temprano

y por qué dominó la fauna del Triásico temprano hasta un punto sin precedentes.

Una de las teorías más recientes es que el evento de extinción del Pérmico-Triásico redujo el contenido de oxígeno de la atmósfera y aumentó su contenido de dióxido de carbono, de modo que muchas especies terrestres se extinguieron porque les resultaba demasiado difícil respirar. Por tanto, se ha sugerido que el Lystrosaurus sobrevivió y se hizo dominante porque su estilo de vida excavador le permitía hacer frente a una atmósfera de «aire viciado», y que las características específicas de su anatomía formaban parte de esta adaptación: un tórax en forma de barril que daba cabida a unos pulmones grandes, unas fosas nasales internas cortas que facilitaban una respiración rápida, y unas espinas neurales altas (proyecciones en la parte dorsal de las vértebras) que daban mayor palanca a los músculos que expandían y contraían su tórax. Sin embargo, todos estos puntos son débiles: El tórax de Lystrosaurus no era significativamente mayor en proporción a su tamaño que en otros dicinodontes que se extinguieron; aunque los dicinodontes del Triásico parecen haber tenido espinas neurales más largas que sus homólogos del Pérmico, esta característica puede estar relacionada con la postura, la locomoción o incluso el tamaño del cuerpo más que con la eficiencia respiratoria; L. murrayi y L. declivis son mucho más abundantes que otros excavadores del Triásico Temprano como Procolophon o Thrinaxodon.

La sugerencia de que a Lystrosaurus le ayudó a sobrevivir y dominar el ser semiacuático tiene una debilidad similar: aunque los anfibios se vuelven más abundantes en los sedimentos triásicos del Karoo, son mucho menos numerosos que L. murrayi y L. declivis. Los animales más especializados y de mayor tamaño corren un mayor riesgo en las extinciones masivas; esto puede explicar por qué el L. curvatus, no especializado, sobrevivió mientras que el L. maccaigi, más grande y especializado, pereció junto con todos los demás grandes herbívoros y carnívoros del Pérmico. Aunque el Lystrosaurus parece generalmente adaptado a alimentarse de plantas similares al Dicroidium, que dominaba el Triásico temprano, el mayor tamaño de L. maccaigi puede haberle obligado a depender de los miembros más grandes de la flora del Glossopteris, que no sobrevivió a la extinción de finales del Pérmico. Sólo el terocefálico Moschorhinus, de 1,5 metros de longitud, y el gran arcosauriforme Proterosuchus parecen ser lo suficientemente grandes como para depredar a las especies de Lystrosaurus del Triásico, y esta escasez de depredadores puede haber sido la causa del auge de la población de Lystrosaurus en el Triásico temprano. También se ha postulado que la supervivencia de Lystrosaurus fue simplemente una cuestión de suerte.

Véase también

• Zona de Ensamblaje de Lystrosaurus
• Lista de sinápsidos
• Evolución de los mamíferos