Naturaleza eléctrica del impulso nervioso

Galvani retrasó el anuncio de sus hallazgos hasta 1791, cuando publicó su ensayo De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Comentario sobre el efecto de la electricidad en el movimiento muscular). Llegó a la conclusión de que los tejidos animales contenían una fuerza vital innata, hasta entonces ignorada, que denominó «electricidad animal», que activaba los nervios y los músculos cuando eran atravesados por sondas metálicas. Creía que esta nueva fuerza era una forma de electricidad que se sumaba a la forma «natural» producida por el rayo o por la anguila eléctrica y el rayo torpedo y a la forma «artificial» producida por la fricción (es decir, la electricidad estática). Consideraba que el cerebro era el órgano más importante para la secreción de este «fluido eléctrico» y que los nervios eran los conductores del fluido hacia el nervio y el músculo, cuyos tejidos actuaban como las superficies externas e internas de la jarra de Leyden. El flujo de este fluido eléctrico proporcionaba un estímulo a las fibras musculares irritables, según su explicación.

Los colegas científicos de Galvani aceptaron en general sus puntos de vista, pero Alessandro Volta, el destacado profesor de física de la Universidad de Pavía, no estaba convencido de la analogía entre el músculo y la jarra de Leyden. Decidiendo que las ancas de la rana sólo servían de electroscopio indicador, sostuvo que el contacto de metales disímiles era la verdadera fuente de estimulación; se refirió a la electricidad así generada como «electricidad metálica» y decidió que el músculo, al contraerse al ser tocado por el metal, se asemejaba a la acción de un electroscopio. Además, Volta dijo que, si dos metales distintos en contacto tocaban un músculo, la agitación también se producía y aumentaba con la disimilitud de los metales. Así, Volta rechazó la idea de un «fluido eléctrico animal», respondiendo que las ancas de la rana respondían a las diferencias de temple, composición y volumen del metal. Galvani lo refutó obteniendo la acción muscular con dos piezas del mismo material. Pero la controversia que siguió no tuvo animosidad personal; la naturaleza gentil de Galvani y los altos principios de Volta excluyeron cualquier aspereza entre ellos. Volta, que acuñó el término galvanismo, dijo del trabajo de Galvani que «contiene uno de los más bellos y sorprendentes descubrimientos». No obstante, los grupos partidistas se unieron a ambos bandos.

En retrospectiva, se considera que tanto Galvani como Volta tenían parte de razón y parte de error. Galvani acertó al atribuir las contracciones musculares a un estímulo eléctrico, pero se equivocó al identificarlo como «electricidad animal». Volta negó correctamente la existencia de una «electricidad animal», pero se equivocó al implicar que todo efecto electrofisiológico requiere dos metales diferentes como fuentes de corriente. Galvani, rehuyendo la controversia sobre su descubrimiento, continuó su trabajo como profesor, obstetra y cirujano, tratando tanto a ricos como a necesitados sin tener en cuenta los honorarios. En 1794 ofreció una defensa de su posición en un libro anónimo, Dell’uso e dell’attività dell’arco conduttore nella contrazione dei muscoli («Sobre el uso y la actividad del arco conductor en la contracción de los músculos»), cuyo suplemento describía la contracción muscular sin necesidad de ningún metal. Provocó la contracción de un músculo tocando el músculo expuesto de una rana con un nervio de otra y así estableció por primera vez que las fuerzas bioeléctricas existen dentro del tejido vivo.