Labyrinthodontia es un grupo extinto y tradicional (superorden o subclase) de anfibios que constituyeron algunos de los animales dominantes del Paleozoico tardío y del Mesozoico temprano (hace unos 350 a 210 millones de años). Se considera que incluyen los primeros vertebrados conocidos que viven en tierra firme, y que fueron ancestrales de al menos algunos de los grupos de anfibios modernos y un puente hacia los reptiles (NSMC 2002), aunque sigue habiendo desacuerdo sobre si el grupo se extinguió o no sin dejar descendencia.

El nombre Labryinthodonita, que proviene del griego y significa «de dientes laberínticos», describe el patrón de inflexión de la dentina y el esmalte de los dientes, que a menudo son la única parte de las criaturas que se fosiliza. También se distinguen por un cráneo macizo y pesado, y por sus complejas vértebras, cuya estructura es útil en las clasificaciones más antiguas del grupo. Los laberintodontes persistieron desde el Devónico tardío del Paleozoico hasta al menos el Triásico tardío del Mesozoico, y florecieron en el periodo Carbonífero (NSMC 2002). Se cree que algunos persistieron hasta el Cretácico.

Aunque Labyrinthodontia es una designación tradicional y todavía común, este grupo ha caído en desgracia en las taxonomías recientes porque es parafilético, es decir, el grupo no incluye a todos los descendientes del ancestro común más reciente. Esto muestra no sólo la naturaleza cambiante de la ciencia -lo que hace unos años podía presentarse como una taxonomía para los anfibios podría ser diferente hoy en día- sino que también refleja la importancia de determinar el linaje y el parentesco ancestral-descendiente en la clasificación biológica actual.

Era paleozoica (542 – 251 mya)
Cámbrico	Ordovícico	Silúrico	Devoniano	Carbonífero	Pérmico

Era mesozoica (251 – 65 mya)
Triásico	Jurásico	Cretácico

Descripción

Los anfibios que vivieron en el Paleozoico se dividieron tradicionalmente en las dos subclases de Labyrinthodontia y Lepospondyli en función del carácter de sus vértebras (Panchen 1967). Los Labyrinthodontia reciben su nombre por el patrón de plegado de la dentina y el esmalte de los dientes, que se asemeja a un laberinto (o labyrinth). Se cree que tuvieron representantes acuáticos, semiacuáticos y terrestres, y que el paso de ambientes acuáticos a terrestres tuvo lugar a partir del Devónico Tardío (NSMC 2002).

Los laberintodontes podían medir hasta cuatro metros de largo. Tenían las piernas cortas y la cabeza grande. Sus cráneos eran profundos y macizos, y sus mandíbulas estaban revestidas de dientes pequeños, afilados y cónicos. Además, tenían una segunda fila de dientes en el paladar. En su forma de vida, los laberintodontes eran probablemente similares a los peces; se especula que ponían huevos en el agua, donde sus larvas se desarrollaban hasta convertirse en animales maduros.

Característicamente los laberintodontes tienen vértebras formadas por cuatro piezas: un intercentro, dos pleurocentros y un arco neural/espina. El tamaño relativo de estas piezas distingue a los distintos grupos de labyrinthodontes.

También parecen haber tenido órganos sensoriales especiales en la piel, que formaban un sistema de percepción de las fluctuaciones del agua. Algunos de ellos poseían branquias bien desarrolladas y muchos parecen tener pulmones primitivos. Podían respirar aire atmosférico, lo que constituía una gran ventaja para los habitantes de los bancos cálidos con bajos niveles de oxígeno en el agua. El aire se insuflaba en los pulmones mediante contracciones de un saco especial de la garganta. Los miembros primitivos de todos los grupos de laberintodontes eran probablemente verdaderos depredadores acuáticos, y sólo las formas avanzadas que surgieron independientemente en diferentes grupos y épocas, adquirieron un modo de vida anfibio y semiacuático. Su voluminoso esqueleto y sus cortas extremidades sugieren que la mayoría de los laberintodontes eran lentos caminantes en tierra.

Clasificación

Los anfibios (Clase Amphibia) se han dividido tradicionalmente en tres subclases: las dos subclases extintas de Labyrinthodontia y Lepospondyli (un pequeño grupo paleozoico), y la subclase existente de Lissamphibia. Esta última subclase incluye los tres órdenes existentes de Anura o Salientia (ranas), Caudata o Urodela (salamandras, y Gymnophiona o Apoda cecilias).

Sin embargo, con el énfasis en la cladística en la clasificación biológica, las taxonomías recientes han tendido a descartar Labyrinthodontia por ser un grupo parafilético sin rasgos definitorios únicos aparte de las características primitivas compartidas. La clasificación varía en función de la filogenia preferida por el autor y de si utiliza una clasificación basada en el tallo o en los nodos. En general, los anfibios se definen como el grupo que incluye los ancestros comunes de todos los anfibios vivos (ranas, salamandras, etc.) y todos sus descendientes. También puede incluir grupos extintos como los temnospóndilos, que tradicionalmente se colocaban dentro de la subclase Labyrinthodontia, y los lepospóndilos. Los anfibios recientes se incluyen en Lissamphibia, que se considera comúnmente un clado (lo que significa que se piensa que todos los Lissamphibia evolucionaron a partir de un ancestro común aparte de otros grupos extintos), aunque también se ha sugerido que las salamandras surgieron por separado de un ancestro similar a los temnospondilos (Carroll 2007).

La clasificación tradicional de Labyrinthodoontia (e.g. Romer 1966, también repetida en Colbert 1969, y Carroll 1988) reconocía tres órdenes:

• Ichthyostegalia-formas ancestrales primitivas (por ejemplo, Ichthyostega); sólo en el Devónico tardío.
  • Ahora se consideran tetrápodos basales, no anfibios.
• Temnospondyli-formas comunes, pequeñas a grandes, de cabeza plana con vértebras y extremidades fuertes o secundariamente débiles; principalmente del Carbonífero al Triásico. Eryops, de principios del Pérmico, es un género muy conocido. Más recientemente se han encontrado temnospondilos fósiles del Jurásico y del Cretácico. Originalmente considerados ancestrales de Anura (ranas), pueden o no ser ancestrales de todos los anfibios modernos
  • Los temnospondilos son los únicos «Labyrinthodonts» considerados actualmente como verdaderos anfibios.
• Anthracosauria- cráneos profundos, vértebras fuertes pero extremidades débiles, evolucionando hacia y ancestral a los reptiles; Carbonífero y Pérmico. Un ejemplo es el género Seymouria.
  • Ahora se consideran tetrápodos parecidos a los reptiles, separados de los verdaderos anfibios.

Un buen resumen (con diagrama) de las características y principales tendencias evolutivas de los tres órdenes anteriores se da en Colbert (1969, pp. 102-103).

Sin embargo, como se ha señalado anteriormente, la agrupación Labyrinthodontia ha sido descartada en gran medida desde entonces por ser parafilética; es decir, compuesta artificialmente por organismos que tienen genealogías separadas, y por tanto no es un taxón válido. Los grupos que normalmente se han colocado dentro de Labyrinthodontia se clasifican actualmente de forma variada como tetrápodos basales, Reptiliomorpha no amniótico; y como Temnospondyli monofilético o parafilético, según el análisis cladístico.

Los Temnospondyli son un taxón importante y extremadamente diverso de anfibios primitivos pequeños a gigantes. Florecieron en todo el mundo durante los períodos Carbonífero, Pérmico y Triásico y algunos rezagados continuaron en el Cretácico. A lo largo de su historia evolutiva, se adaptaron a una amplia gama de hábitats, incluidos los acuáticos de agua dulce, los semiacuáticos, los anfibios, los terrestres y, en un grupo, incluso los marinos cercanos a la costa, y sus restos fósiles se han encontrado en todos los continentes. Las autoridades siguen discrepando sobre si algunas formas especializadas fueron ancestrales de algunos anfibios modernos, o si todo el grupo se extinguió sin dejar descendencia (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolución

Los Labyrinthodontia evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos, los Crossopterygii rhipidistia. En la actualidad sólo quedan unos pocos representantes vivos de estos peces: dos especies de celacantos y tres especies de peces pulmonados.

El grupo más diverso de los laberintodontes era el Batrachomorpha. Aunque estos animales se parecían más a los cocodrilos, lo más probable es que dieran lugar al orden Anura, los anfibios sin cola, que incluyen, en particular, las ranas modernas. Los batrachomorfos aparecieron en el Devónico tardío, pero tuvieron una distribución mundial en las cuencas continentales poco profundas del Pérmico (Platyoposaurus, Melosaurus) y del Triásico (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Algunos batrachomorfos existieron hasta el final del Cretácico.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3nd ed. Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Evolution of the Vertebrates. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Vertebrados terrestres: Stegocephalians: Tetrápodos y otros vertebrados con dígitos Tree of Life Web Project. Recuperado el 11 de diciembre de 2007.
• Centro del Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Nápoles Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia anfibios Universidad de Nápoles Federico II. Recuperado el 11 de diciembre de 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Chapter 27 Amphibia. Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Comparative vertebrate anatomy Eastern Kentucky University. Recuperado el 11 de diciembre de 2007.
• Romer, A. S. 1947. Ed. revisada de 1966. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago.