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Dreadnoughtus Alcance temporal: 99-94 Ma
Una restauración de Dreadnoughtus schrani
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Phylum:	Chordata
clado:	†Titanosauria
Orden:	†Saurischia
Suborden:	†Sauropodomorpha
Género:	†Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014
Especie:	†D. schrani
Nombre binomial
Dreadnoughtus schrani Lacovara et al, 2014

Dreadnoughtus (en griego significa «No temer a nada»), es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio que habitó los bosques y llanuras de la actual Argentina, entre 100 y 66 millones de años atrás, que fue descubierto en 2005 y descrito posteriormente en 2014. Los animales grandes (como los saurópodos) tienden a fosilizarse lentamente y suelen conocerse a partir de pequeñas cantidades de huesos. Sin embargo, los primeros fósiles atribuidos a este taxón fueron reconstruidos con un 45% de esqueleto completo (el 70% del animal fue restaurado con precisión), lo que lo convierte en uno de los mejores ejemplos de un saurópodo bien conservado.

Inicialmente se creía que el Dreadnoughtus era el dinosaurio más pesado, siendo incluso mayor en masa que un avión Boeing (con la friolera de 59 toneladas), aunque estimaciones más modernas lo sitúan en torno a las 38 toneladas y con una longitud de 26 metros. El esqueleto del holotipo se considera un espécimen juvenil, lo que significa que es probable que Dreadnoughtus haya alcanzado un tamaño aún mayor. «Dreadnought» es el término utilizado para describir los acorazados fabricados entre la botadura del HMS Dreadnought a principios del siglo XX y la década de 1920. Los grandes acorazados de la Segunda Guerra Mundial suelen denominarse «acorazados rápidos». Sin embargo, algunos siguen utilizando el término «dreadnought» para referirse a ellos.

Descripción

El descubrimiento del Dreadnoughtus schraniproporciona información sobre el tamaño y la anatomía de los dinosaurios titanosaurios gigantes, especialmente de las extremidades y las fajas de los hombros y las caderas. La mayoría de los huesos de D. schrani están muy bien conservados. La deformación es mínima, especialmente en los huesos de las extremidades. Los rasgos finos, como la ubicación de la fijación de los músculos, son a menudo claramente visibles. También es posible que Dreadnoughtus tuviera grandes espinas dorsales que sobresalen a los lados, ya que pertenece a los lithostrotianos, una clase de titanosaurios que tenía grandes espinas. Dreadnoughtus también tiene un cuello inusualmente largo para el tamaño de su cuerpo, que constituye casi la mitad de la longitud del animal.

Tamaño

Dimensiones del Dreadnoughtus

Dimensión	Métrica	Imperial
Masa máxima	38,225 kilogramos (38.225 t)	42,1 toneladas cortas (84.200 lb)
Longitud total	26 metros(m)	85 pies (ft)
Longitud de cabeza y cuello	12.2 m	40 pies
Longitud sólo de cuello	11.3 m	37 pies
Longitud de torso y cadera	5,1 m	17 pies
Longitud de cola	8.7 m	29 pies
Altura de los hombros	~ 2 pisos (6 m)	~ 2 pisos (20 pies)

Las estimaciones basadas en las mediciones de las partes conocidas del esqueleto sugieren que el único individuo conocido de Dreadnoughtus schrani medía aproximadamente 26 metros de largo y tenía una altura de unos dos pisos. Con 1,74 m, su escápula es más larga que cualquier otro omóplato de titanosaurio conocido. Su ilion, el hueso superior de la pelvis, es también más grande que cualquier otro, midiendo 1,31 m de longitud. El antebrazo es más largo que cualquier otro conocido de un titanosaurio, y sólo es más corto que los largos antebrazos de los braquiosáuridos, que tenían una postura corporal más inclinada. Sólo el Paralititan conserva un húmero (hueso de la parte superior del brazo) más largo. Aunque es probable que cada especie tuviera proporciones corporales ligeramente diferentes, estas medidas demuestran la naturaleza masiva de Dreadnoughtus schrani. La estimación actual de la masa del espécimen tipo, creada mediante un método de estimación de la masa del esqueleto y el volumen en 3D, deriva un rango de 22,1-38,2 toneladas (21,8-37,6 toneladas largas; 24,4-42,1 toneladas cortas).

Integridad

La integridad puede evaluarse de diferentes maneras. Los esqueletos de dinosaurios saurópodos se recuperan a menudo con poco o ningún material del cráneo, por lo que la integridad se mira a menudo en términos de integridad postcraneal (es decir, la integridad del esqueleto excluyendo el cráneo). La integridad también puede evaluarse en términos de número de huesos frente a los tipos de huesos. La métrica más importante para entender la anatomía de un animal fósil es el tipo de huesos. Las estadísticas de integridad de Dreadnoughtus schrani son las siguientes:

• 116 huesos de ~256 en todo el esqueleto (incluido el cráneo) = 45.3% completo
• 115 huesos de ~196 en el esqueleto (excluyendo el cráneo) = 58,7% completo
• 100 tipos de huesos de ~142 tipos en el esqueleto (excluyendo el cráneo) = 70,4% completo

La completitud de D. schrani en comparación con otros saurópodos extremadamente masivos (más de 40 toneladas métricas) es la siguiente:

Saurópodo	Compleción esquelética total	Compleción postcraneal espejada (i.e. tipos de huesos)
Dreadnoughtus schrani	45,5%	70,4%
Turiasaurus riodevensis	44.1%	45,8%
Futalognkosaurus dukei	15,2%	26,8%
Paralititan stromeri	7,8%	12.7%
Argentinosaurus huinculensis	5,1%	9.2%
Antarctosaurus giganteus	2,3%	3,5%
Puertasaurus reuili	1.6%	2,8%

Por lo tanto, el esqueleto de D. schrani es sustancialmente más completo que los de todos los demás dinosaurios extremadamente masivos (>40 toneladas métricas).

Postura

Todos los titanosaurios tenían lo que se denomina postura de gálibo ancho, un término relativo para describir una postura en la que los pies se separaban de la línea media del cuerpo. Los titanosaurios más derivados tenían un mayor grado de postura de gálibo ancho, con las extremidades más extendidas que sus antepasados y homólogos contemporáneos. La postura de Dreadnoughtus schrani era claramente de gálibo ancho, pero no al grado de los saltasáuridos porque los cóndilos femorales son perpendiculares a su eje en lugar de estar biselados. Esto y el hecho de que la cabeza del fémur no estaba girada hacia el cuerpo como en los saltasáuridos apoyan la conclusión filogenética de que Dreadnoughtus no era un saltasáurido. Los amplios huesos del esternón del animal también demuestran una amplia cintura pectoral, lo que le da un aspecto de hombros y pecho anchos. El paleontólogo Kenneth Lacovara comparó el modo de andar del animal con el de un caminante imperial.

Aunque las extremidades anteriores de D. schrani son más largas que las de cualquier otro titanosaurio conocido anteriormente, no son significativamente más largas que las posteriores. Por lo tanto, Lacovara et al. (2014) reconstruyeron su cuello para que se mantuviera más horizontalmente, en lugar de inclinado anteriormente a la manera de Brachiosaurus.

Los rasgos distintivos

La cola de Dreadnoughtus schrani tiene varios rasgos característicos incluidos en el diagnóstico de la especie. La primera vértebra de la cola tiene una cresta en su superficie ventral llamada quilla. En el primer tercio de la cola, las bases de las espinas neurales están ampliamente subdivididas en cavidades causadas por el contacto con los sacos de aire (parte del sistema respiratorio del dinosaurio). Además, los límites anterior y posterior de estas espinas neurales tienen crestas distintas (láminas pre y postespinales) que las conectan con las pre y postcigapófisis (los puntos de articulación de los arcos neurales). En el centro de su cola, las vértebras tienen un proceso triangular que se extiende sobre el centro hacia cada vértebra precedente.

Al igual que los arcosaurios modernos con cola (por ejemplo, los cocodrilos, D. schrani tenía huesos por debajo de las vértebras llamados chevrones o arcos hemales. Estos huesos se conectan con la superficie ventral de las vértebras y tienen forma de «Y» cuando se ven anteriormente. En Dreadnoughtus schrani el tallo inferior de la «Y» está ampliamente expandido, probablemente para la fijación de los músculos.

La cintura escapular y la extremidad anterior de D. schrani también presentan características únicas. Una cresta oblicua cruza la cara interior de la hoja escapular, extendiéndose desde el lado superior cerca del extremo de la hoja hasta el lado inferior cerca de la base de la hoja escapular. Por último, cada extremo del radio exhibe una forma única: la parte superior, o extremo proximal, tiene un embudo cóncavo distintivo en su cara posterior, mientras que la parte inferior, o extremo distal, tiene una forma casi cuadrada en lugar de ampliamente expandida.

Descubrimiento y estudio

Kenneth Lacovara, de la Universidad de Drexel, descubrió los restos en la Formación Cerro Fortaleza en la provincia de Santa Cruz, Patagonia, Argentina, en 2005. Debido al gran tamaño de los huesos y a la remota ubicación donde fueron encontrados, su equipo tardó cuatro veranos australes en excavar completamente los restos. Se necesitaron mulas, cuerdas y muchos miembros del equipo para poder llevar finalmente los huesos en el campo a un camión.

En 2009, los fósiles fueron transportados a Filadelfia a través de un carguero marítimo para su preparación y estudio. La preparación y el análisis de los fósiles se realizaron en la Universidad de Drexel, la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel y el Museo Carnegie de Historia Natural. Los fósiles de Dreadnoughtus schrani serán devueltos a su depósito permanente en el Museo Padre Molina en Río Gallegos, Argentina.

Los huesos de ambos especímenes de Dreadnoughtus fueron escaneados con un escáner láser NextEngine 3D. Utilizando el software Autodesk Maya, los escaneos de cada hueso fueron posicionados en el espacio 3D para crear un esqueleto digital articulado, que luego fue convertido en archivos PDF 3D utilizando el software GeoMagic. La alta fidelidad de estos escaneos permitió a Lacovara et al. (2014) estudiar los pesados fósiles de Dreadnoughtus schrani de forma segura para los fósiles y mejorar la colaboración virtual y a larga distancia.

El espécimen holotipo, MPM-PV 1156, consiste en un esqueleto parcial, algo conservado en su disposición original, que comprende: un fragmento de maxilar (mandíbula); un diente; una vértebra cervical posterior; costillas cervicales; múltiples vértebras dorsales y costillas dorsales; el sacro; 32 vértebras caudales y 18 arcos hemales (huesos de la cola) que incluyen una secuencia de 17 vértebras caudales anteriores y medias y sus correspondientes arcos hemales encontrados en su disposición original; la cintura pectoral izquierda y la extremidad anterior sin el pie delantero; ambas placas esternales; todos los elementos de la pelvis; la extremidad posterior izquierda sin el pie trasero y la tibia derecha; los metatarsianos I y II; y una garra del dígito I.

El paratetipo, MPM-PV 3546, consiste en un esqueleto postcraneal parcialmente articulado de un individuo ligeramente más pequeño cuyos restos fueron descubiertos en el mismo lugar que el holotipo. Incluye una vértebra cervical anterior parcial, múltiples vértebras dorsales y costillas, el sacro, siete vértebras caudales y cinco arcos hemales, una pelvis casi completa y el fémur izquierdo.

A principios del siglo XX dreadnought era el término que se utilizaba en todo el mundo para designar el tipo de buque de guerra más grande y de última generación, construido según el revolucionario concepto de diseño del HMS Dreadnought. El nombre del barco tiene un linaje tradicional que se remonta por lo menos a 1553, y se derivó originalmente de las palabras «dread» (miedo) + «nought» (nada).

Según el equipo de investigación que descubrió el taxón, el nombre del género Dreadnoughtus «alude al gigantesco tamaño del cuerpo del taxón (que presumiblemente hacía que los individuos adultos sanos fueran casi insensibles a los ataques)» y a los dos dreadnoughts argentinos que sirvieron en la primera mitad del siglo XX, Rivadavia y Moreno. Así, el nombre del género también hace honor al país en el que se descubrió el Dreadnoughtus schrani. El nombre de la especie tipo, schrani, se dio en reconocimiento al empresario estadounidense Adam Schran por su apoyo financiero al proyecto.

Controversia sobre la masa/peso

Los investigadores que describieron a Dreadnoughtus schrani estimaron su peso utilizando la ecuación 1 de Campione y Evans (2012), que permite estimar la masa corporal de un animal cuadrúpedo basándose únicamente en la circunferencia del húmero y el fémur. Utilizando esta ecuación de escala, concluyeron que el espécimen tipo de Dreadnoughtus pesaba unas 59,3 toneladas (58,4 toneladas largas; 65,4 toneladas cortas). En comparación, esto significaría que D. schrani pesaba más de ocho veces y media lo que un elefante africano macho e incluso superaba en varias toneladas al avión de pasajeros Boeing 737-900. Esta estimación de masa tan grande fue rápidamente criticada, aunque extraoficialmente, por algunos otros investigadores de saurópodos. Matt Wedel utilizó modelos volumétricos que arrojaron una estimación mucho más baja entre 35-40 toneladas (34-39 toneladas largas; 39-44 toneladas cortas), o incluso tan baja como aproximadamente 30 toneladas (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas), basándose en un torso un 20% más corto.

En junio de 2015 se publicó una reevaluación formal del peso del animal. En ella, un equipo de investigación dirigido por Karl T. Bates comparó los resultados de la ecuación de escala simple con los resultados encontrados utilizando un modelo digital basado en el volumen con varias cantidades de tejido blando y «espacio vacío» para el sistema respiratorio. Descubrieron que cualquier modelo que utilizara la estimación de peso basada en la escala habría significado que el animal tenía una cantidad imposible de volumen (grasa, piel, músculo, etc.) superpuesto a su esqueleto. Compararon su modelo volumétrico de D. schrani con los de otros saurópodos con esqueletos más completos y estimaciones de masa mejor comprendidas para concluir que el espécimen tipo de D. schrani debía pesar entre 22,1-38,2 toneladas (21,8-37,6 toneladas largas; 24,4-42,1 toneladas cortas). Lacovara cuestiona los métodos utilizados por Bates et al.argumentando que el nuevo estudio trata a Dreadnoughtus como una excepción a los métodos de estimación de masa bien establecidos y probados en animales vivos, y que los huesos de las extremidades serían innecesariamente grandes si las nuevas estimaciones de masa fueran correctas.

Clasificación

Basado en un análisis cladístico, Dreadnoughtus schrani parece ser un titanosaurio basal «derivado» que no es del todo un lithostrotiano. Lacovara et al. (2014) señalan que, debido a la amplia gama de rasgos relativamente «avanzados» y «primitivos» en el esqueleto de Dreadnoughtus schrani y a la actual inestabilidad de las interrelaciones de los titanosaurios, los futuros análisis pueden encontrar posiciones muy diferentes para él dentro de Titanosauria.

Macronaria	Camarasauridae Europasaurus Euhelopus Titanosauriformes Brachiosauridae Titanosauria Andesaurus Argentinosaurus Futalognkosaurus Dreadnoughtus Lithostrotia Malawisaurus Rapetosaurus Isisaurus Saltasauridae Alamosaurus Opisthocoelicaudia Saltasaurinae Neuquensaurus Saltasaurus

Sin embargo, en un análisis posterior de sus huesos de las extremidades, Ullman & Lacovara encontró que Dreadnoughtus poseía muchas de las características de los lithostrotianos (en particular, comparte una serie de rasgos con Aeolosaurus y Gondwanatitan), que en conjunto puede indicar que es en realidad un lithostrotiano estrechamente relacionado con Aeolosauridae. Aunque no se realizó ningún análisis filogenético nuevo, sugirieron que los futuros análisis cladísticos deberían investigar las relaciones entre Dreadnoughtus, Aeolosaurus y Gondwanatitan.

Paleobiología

Ontogenia

Es probable que el espécimen holotipo no estuviera completamente desarrollado cuando murió. La histología del húmero del holotipo, que muestra la falta de un sistema fundamental externo (una capa externa de hueso que solo se encuentra en los vertebrados completamente crecidos) y abundante tejido depositado rápidamente o todavía en crecimiento en el hueso fibrolaminar primario de la corteza ósea externa, llevó a Lacovara et al. (2014) a determinar que el espécimen todavía estaba creciendo cuando murió. Se desconoce el tamaño que habría alcanzado este individuo de no haber muerto cuando lo hizo.

Tafonomía

En base a los depósitos sedimentarios del yacimiento, los dos ejemplares de Dreadnoughtus schrani parecen haber sido enterrados rápidamente durante un evento de avulsión fluvial, o rotura de un dique que provocó una inundación. Este acontecimiento generó un depósito de grietas licuadas que sepultó a los dos dinosaurios. Así pues, el rápido y relativamente profundo enterramiento del espécimen tipo de Dreadnoughtus explica su extraordinaria integridad. Numerosos dientes pequeños de terópodos encontrados entre los huesos son probablemente evidencia de carroñeo, muy probablemente por megaraptores, tal vez Orkoraptor.

En la cultura popular

• Dreadnoughtus puede ser creado en el juego, Jurassic Park: Builder. Al principio, sólo podía en los packs de cartas de Jurásico adquiribles con dinero real. Desde el 10 de junio de 2016, se convirtió en una edición limitada del torneo de ADN.
• Dreadnoughtus en sí no aparece en la película, aunque aparece en el globo holográfico del Centro de Innovación en Jurassic World.
• Dreadnoughtus apareció en Dinosaur Train.
• Dreadnoughtus en sí no aparece en la película, aunque aparece como un embrión viable al final de la película Jurassic World: Fallen Kingdom.
• Dreadnoughtus es un dinosaurio desbloqueable en Jurassic World Evolution añadido en el pack de dinosaurios cretácicos DLC lanzado el 13 de diciembre de 2018.
• Dreadnoughtus es el dinosaurio base del poderoso Dreadtrux en las dos series originales de Netflix All-New, Dinotrux y Dinotrux: Supercharged.

Galería

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