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Hardy Weinberg Especiación Actualizado: |
Supuestos del principio de Hardy-Weinberg
El principio de Hardy-Weinberg requiere que haya:
No haya migraciones
No haya mutaciones
No haya selección
Una población grande
El apareamiento sea aleatorio
Utilidad del principio de Hardy-Weinberg
Hardy-Weinberg proporciona un punto de referencia teórico con el que se pueden comparar las poblaciones reales.
Se producen desviaciones de los supuestos: Hardy-Weinberg proporciona un punto de referencia para evaluar las causas y consecuencias de las desviaciones.
Deriva genética: cambios aleatorios en las frecuencias génicas
Deriva genética significa el cambio aleatorio de las frecuencias génicas en una población.
Algunos de estos cambios son «neutros»: cambios en las frecuencias alélicas cuando los alelos no tienen ninguna consecuencia inmediata para la biología de la población. Ejemplo: los codones sinónimos codifican los mismos aminoácidos y, por tanto, hacen exactamente la misma proteína.
Ejemplos de deriva genética
Cuello de botella poblacional. Las especies reducidas temporalmente a un número muy bajo pierden diversidad genética. Ejemplos: guepardos: población reducida durante el Pleistoceno; elefantes marinos: cazados hasta casi su extinción durante el siglo XIX.
Efecto fundador. Las poblaciones fundadas por unos pocos individuos tienen frecuencias genéticas inusuales.
Significado de la deriva genética
El efecto fundador puede iniciar una nueva población con frecuencias genéticas inusuales que se convierten en la base de nuevas adaptaciones.
El cuello de botella provoca una reducción de la diversidad genética.
Para los alelos neutros, la deriva genética se produce en todas las poblaciones y especies. Como consecuencia, las poblaciones (y las especies) separadas acumulan diferencias genéticas.
Flujo de genes
El flujo de genes significa el movimiento de organismos individuales de una población a otra, o simplemente el movimiento de gametos (por ejemplo, el polen).
El flujo de genes acerca las frecuencias genéticas de las poblaciones adyacentes. El flujo de genes tiene el efecto contrario al efecto fundador: si se produce, evita la acumulación de diferencias genéticas.
Significado del flujo de genes
Si se produce, el flujo de genes mantiene unidas a las poblaciones adyacentes.
Si las poblaciones se separan lo suficiente como para ser consideradas especies distintas, deben existir barreras que impidan cualquier flujo genético significativo.
Mutación
Las mutaciones son cambios espontáneos en el material genético. Estos cambios incluyen:
Mutaciones puntuales: cambios en un solo par de bases en el ADN
Mutaciones de cambio de marco: deleción o inserción de un solo par de bases extra (codón=3 bases).
Cambios cromosómicos: duplicación, deleción, inversión, translocación.
Significado de la mutación
Las mutaciones introducen nuevos alelos. Normalmente, los nuevos alelos son deletéreos. Algunos pocos, en un nuevo contexto ambiental, resultan ser beneficiosos. (¡Tal vez no de inmediato!)
Algunas mutaciones cromosómicas (por ejemplo, la inversión) producen barreras para la reproducción entre una nueva disposición cromosómica y la disposición ancestral.
Casamiento no aleatorio
El principio de Hardy-Weinberg supone un apareamiento aleatorio: selección de pareja sin tener en cuenta el genotipo.
El apareamiento no aleatorio significa que la selección de la pareja está influida por las diferencias fenotípicas basadas en las diferencias genotípicas subyacentes.
Ejemplo de apareamiento no aleatorio: Selección sexual
En algunas especies, los machos adquieren harenes y monopolizan a las hembras. (Alces, elefantes marinos, caballos, leones, etc.). Por lo general, los machos de estas especies son mucho más grandes que las hembras.
En algunas especies, las hembras eligen parejas más atractivas. (Pavos reales, patos de la madera, moscas de la fruta con alas de imagen, etc.)
Significado del apareamiento no aleatorio.
El dimorfismo sexual (diferencias conspicuas entre los dos sexos) es el resultado del apareamiento no aleatorio. El proceso es un caso especial de selección natural conocido como selección sexual.
La selección sexual puede servir como barrera para la reproducción entre especies muy similares. Ejemplo: rituales de cortejo.
Resumen de las excepciones a los supuestos de H/W.
Deriva genética–cambios aleatorios (efecto fundador, cuello de botella y deriva genética neutra).
Flujo de genes–movimiento de alelos.
Mutación–nuevo material genético.
Casamiento no aleatorio–selección sexual, etc.
Selección natural–cambios adaptativos en el acervo genético.
Hardy-Weinberg ayuda a identificar los procesos naturales de la población.
Cada tipo de desviación produce desvíos característicos de las predicciones de Hardy-Weinberg.
Ejemplo: la selección produce cambios en las frecuencias génicas esperadas entre los individuos recién nacidos y los supervivientes adultos.
Hardy-Weinberg es la «hipótesis nula» estadística utilizada para comprobar los datos de genética de poblaciones.
Evolución, selección natural, deriva genética
La evolución es: cambios en las frecuencias génicas de una población a lo largo de varias generaciones.
La selección natural es un proceso: que ocurre si una población tiene variación, diferencias de aptitud, herencia.
La deriva genética es: cambios aleatorios en la frecuencia de los genes de una generación a la siguiente.
La evolución puede ser el resultado de….
La selección natural, si el entorno cambia. La selección natural es responsable de la evolución adaptativa.
Deriva genética, si se producen cambios aleatorios en las frecuencias de los genes. La deriva genética no produce evolución adaptativa. Los alelos neutros cambian por la deriva genética.
¿Qué es una especie?
Los individuos que pertenecen a la misma especie son «similares» (¿pero qué pasa con el dimorfismo sexual? ¿diferencias fenotípicas conspicuas?, …)
Una especie biológica se define como una población o grupo de poblaciones cuyos miembros tienen el potencial de cruzarse y producir descendencia fértil.
Especies: unidas por un acervo genético común
Los mulos son individuos robustos producidos por un cruce entre individuos de dos especies diferentes: Caballo x Asno. Pero las mulas son estériles, por lo que las dos especies permanecen separadas a pesar del entrecruzamiento.
La alondra oriental y la occidental parecen casi iguales, pero el canto de cortejo es muy diferente: no se entrecruzan.
Una especie es…
Un grupo de individuos que se entrecruzan y, por tanto, representan una reserva genética común.
Si existen barreras reproductivas que impiden (permanentemente) que dos poblaciones se entrecrucen, pertenecen a especies distintas.
Un inciso sobre la ortografía
El singular de especies es….
Especies
El plural de especies es…
Especies
Especies similares se agrupan como género (singular). El plural es géneros: dos o más géneros.
Especiación: la división de una especie en dos o más especies.
Se han descubierto diversos mecanismos que pueden causar la especiación: la división de una especie (ancestral) en dos o más especies (descendientes).
La clave es el aislamiento reproductivo. Los mecanismos introducen barreras a la reproducción. Las barreras pueden ser aumentadas por la selección, o borradas por el mestizaje. El tiempo dirá cuál.
Significado de las barreras reproductivas
El significado de las barreras reproductivas es que mantienen el aislamiento genético entre dos poblaciones. Si dichas barreras son completas, las poblaciones representan especies distintas.
Las barreras pueden surgir por una variedad de medios diferentes. Ejemplo: aislamiento geográfico seguido de deriva, mutación o selección hasta completar el aislamiento reproductivo.
El proceso de especiación
Se han estudiado muchos mecanismos diferentes.
Dos ejemplos
*Especiación alopátrica–especiación basada en la separación geográfica, y.
*Especiación poliploide–especiación basada en un mecanismo cromosómico.
Especiación alopátrica
El aislamiento geográfico es uno de los mecanismos que pueden provocar el aislamiento reproductivo.
Especiación alopátrica significa: la especiación que sigue (con el tiempo) al aislamiento geográfico. La barrera inicial para la reproducción es la separación física. Con el tiempo suficiente (muchas generaciones) se pueden acumular suficientes diferencias para que la separación sea permanente.
Ejemplo de especiación alopátrica
El pez cabeza azul (Caribe) y el pez arco iris (Pacífico) son muy similares. Su población ancestral común se dividió por el crecimiento del istmo de Panamá hace unos 5 millones de años.
Desde que se produjo esta separación alopátrica, las dos especies han cambiado de forma independiente.
Un ejemplo ambiguo
La especiación alopátrica es un proceso que puede interrumpirse antes de completarse.
Posible ejemplo: los ciervos. Hay 4 poblaciones estrechamente relacionadas en el oeste intermontano. Las 4 son distintas en algunos aspectos pero se entrecruzan, excepto: dos de las subespecies no se entrecruzan aunque se solapen.
¿Entonces son especies o sólo poblaciones de la misma especie?
Dos de las poblaciones (en Montana/Idaho) se solapan pero no se cruzan. Por lo tanto, deben ser especies diferentes.
Ambas se entrecruzan con las otras dos poblaciones, por lo que los genes pueden fluir de una a otra.
La respuesta: El tiempo lo dirá. Con más divergencia, se producirá la especiación. Con más entrecruzamiento, no se producirá.
La especiación: un proceso dinámico
La especiación es un proceso dinámico: se está produciendo en muchos lugares en muchas poblaciones, pero se está invirtiendo en muchos lugares por el entrecruzamiento.
Deberíamos esperar ver: poblaciones con el potencial de divergencia (por ejemplo, el caracol p238), poblaciones que han divergido caballos y burros), poblaciones que podrían estar en el proceso (ciervos).
Barreras reproductivas–muchos tipos. (ver p241).
Las barreras a la reproducción pueden impedir cualquier apareamiento: de comportamiento (cortejo, etc.); de hábitat (las poblaciones eligen hábitats diferentes, y nunca se encuentran), etc. Tales barreras son barreras prezigóticas. No hay fecundación.
Las barreras a la reproducción pueden impedir el éxito reproductivo posterior: esterilidad (los híbridos mueren o son infértiles), etc. Tales barreras son barreras postzigóticas.
Significado de la poliploidía
La aparición de gametos diploides (poco frecuente) puede dar lugar a un individuo poliploide tras la fecundación.
Muchas plantas (por ejemplo, los guisantes de Mendels) son hermafroditas.
La poliploidía puede dar lugar a una nueva especie: debido a la incompatibilidad entre el progenitor y la descendencia, los descendientes son distintos.
Poliploidía: medio común de especiación en las plantas
Un medio común de desarrollar el aislamiento genético en las plantas se conoce como poliploidía.
En contraste con la mayoría de los animales, los conjuntos adicionales de cromosomas en muchas plantas no son disruptivos.
Las plantas a veces (raramente) producen gametos con un conjunto diploide de cromosomas. Si se fecundan, el resultado es una planta poliploide.
Vocabulario de «ploidía».
Haploide–medio juego de cromosomas
Diploide–doble juego de cromosomas (la norma en los organismos sexuales típicos)
Triploide–3 juegos de cromosomas (normalmente estéril, porque el emparejamiento de cromosomas durante la meiosis es imposible).
Tetraploide–4 juegos de cromosomas. (La meiosis es correcta para cualquier número par de ploidía.)
Trigo: un caso de poliploidía y especiación.
El trigo moderno es el resultado de dos hibridaciones sucesivas (ver figura 15.6).
Hibridación 1: trigo Einkorn con un trigo silvestre. El trigo Einkorn y el trigo silvestre tenían 14 cromosomas cada uno. El híbrido (finalmente) tenía 28 cromosomas: poliploidía.
La segunda hibridación llevó el número de cromosomas a 42 en el trigo moderno
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