Las estructuras renales que realizan el trabajo esencial del riñón no pueden verse a simple vista. Sólo un microscopio de luz o de electrones puede revelar estas estructuras. Incluso entonces, son necesarias las secciones en serie y la reconstrucción por ordenador para darnos una visión completa de la anatomía funcional de la nefrona y sus vasos sanguíneos asociados.

Nefros: La unidad funcional

Las nefronas toman un filtrado simple de la sangre y lo modifican en orina. En las diferentes partes de la nefrona se producen muchos cambios antes de crear la orina para su eliminación. La principal tarea de la población de nefronas es equilibrar el plasma sanguíneo a los puntos de referencia homeostáticos y excretar las posibles toxinas y el exceso de nutrientes en la orina. Para ello, realizan tres funciones principales: filtración, reabsorción y secreción. También tienen funciones secundarias adicionales que ejercen el control en tres áreas: la presión sanguínea (a través de la producción de renina), la producción de glóbulos rojos y la absorción de calcio (a través de la conversión de calcidiol en calcitriol, la forma activa de la vitamina D).

Posición de las nefronas dentro de la corteza y la médula

En un riñón disecado, es fácil identificar la corteza; aparece de color más claro en comparación con el resto del riñón. Aquí se encuentran todos los corpúsculos renales, así como los túbulos contorneados proximales (TPC) y los túbulos contorneados distales (TDC). Algunas nefronas tienen un asa de Henle corta que no se sumerge más allá de la corteza. Estas nefronas se denominan nefronas corticales. Alrededor del 15% de las nefronas tienen asas de Henle largas que se extienden profundamente en la médula y se denominan nefronas yuxtamedulares. Las largas asas de Henle de las nefronas yuxta-medulares están rodeadas de vasos sanguíneos especializados denominados vasa recta y funcionan para devolver eficazmente los iones y el agua a la sangre.

Corpúsculo renal

El corpúsculo renal está formado por un mechón de capilares denominado glomérulo que está rodeado en gran parte por la cápsula de Bowman (cápsula glomerular). El glomérulo (Figura 1) es un lecho capilar de alta presión único entre las arteriolas aferentes y eferentes. Su alta presión se debe a que es el único lecho capilar que tiene una arteriola aferente y otra eferente. Para aumentar aún más su presión, la arteriola aferente tiene un diámetro mayor que la eferente. Los capilares del glomérulo están fenestrados para maximizar la cantidad de líquido que puede salir de la sangre para convertirse en filtrado.

La cápsula de Bowman rodea el glomérulo para formar un lumen que captura y dirige el filtrado al túbulo contorneado proximal de la nefrona. La parte más externa de la cápsula de Bowman, la capa parietal, es un epitelio escamoso simple. Transita sobre los capilares glomerulares en un abrazo íntimo para formar la capa visceral de la cápsula. Aquí, las células no son escamosas, sino podocitos únicos que extienden brazos en forma de dedos para cubrir los capilares glomerulares (Figura 2).

La membrana de filtración de la nefrona está formada por el endotelio fenestrado del glomérulo, una membrana basal y los podocitos de la cápsula de Bowman. Los podocitos tienen proyecciones que se interdigitan para formar hendiduras de filtración, dejando pequeños espacios entre los dígitos para formar un tamiz. A medida que la sangre pasa por el glomérulo, entre el 10 y el 20 por ciento del plasma se filtra entre estos dedos en forma de tamiz para ser capturado por la cápsula de Bowman y canalizado hacia el túbulo contorneado proximal. Cuando las fenestraciones (ventanas) de los capilares glomerulares coinciden con los espacios entre los «dedos» de los podocitos, lo único que separa el lumen capilar y el lumen de la cápsula de Bowman es su membrana basal compartida (Figura 3).

Formación de filtrado

La membrana de filtración permite un movimiento muy rápido del filtrado desde el capilar a la cápsula. Las fenestraciones del glomérulo y las hendiduras de filtración de los podocitos impiden la filtración de células sanguíneas o proteínas grandes, pero permiten el paso de la mayoría de los demás componentes. Estas sustancias cruzan fácilmente si tienen un tamaño inferior a 4 nm y la mayoría pasan libremente hasta los 8 nm.

Un factor adicional que afecta a la capacidad de las sustancias para cruzar esta barrera es su carga eléctrica. Las proteínas asociadas a los podocitos y a la membrana basal están cargadas negativamente, por lo que tienden a repeler las sustancias cargadas negativamente y permiten que las sustancias cargadas positivamente pasen más fácilmente. La membrana basal impide la filtración de proteínas de tamaño medio-grande, como las globulinas.

En general, la filtración está regulada por las fenestraciones de las células endoteliales capilares, los podocitos con hendiduras de filtración, la carga de la membrana y la membrana basal entre las células capilares. El resultado es la creación de un filtrado que no contiene células ni grandes proteínas, y que tiene un ligero predominio de sustancias con carga positiva.

Túbulo contorneado proximal (TPC)

El filtrado recogido por la cápsula de Bowman es una solución muy diluida de agua, sales, nutrientes y desechos. La mayoría de las sustancias y el agua que se encuentran en el filtrado son nutrientes esenciales que deben ser devueltos a la sangre. La función de la red tubular de la nefrona es discernir los nutrientes de los desechos y reponer selectivamente la sangre con el agua, las sales y los nutrientes que entraron en el filtrado.

El filtrado sale de la cápsula de Bowman y entra en el túbulo contorneado proximal (figura 1). Se denomina «convoluto» debido a su estructura retorcida. Las células cuboidales simples forman este túbulo con microvellosidades prominentes en la superficie luminal, formando un borde en cepillo. Estas microvellosidades crean una gran superficie para maximizar la absorción y secreción de solutos (Na+, Cl-, glucosa, etc.), la función más esencial de esta porción de la nefrona.

La mayoría de los nutrientes que se encuentran en el filtrado se devuelven a la sangre en el túbulo contorneado proximal. Esto se consigue gracias a las células de la pared del túbulo que transportan activamente los nutrientes a través de sus membranas. Este proceso requiere ATP, por lo que estas células poseen una alta concentración de mitocondrias para la producción de ATP. Es importante destacar la proximidad de los capilares peritubulares a los túbulos, lo que permite el movimiento eficiente de sustancias entre los túbulos de la nefrona y el suministro de sangre (Figura 1).

Bucle de Henle

Las porciones descendente y ascendente del bucle de Henle (a veces denominado bucle de la nefrona) son, por supuesto, sólo continuaciones del mismo túbulo. Son adyacentes y paralelas entre sí después de haber hecho un giro de horquilla en el punto más profundo de su descenso. El asa de Henle descendente consta de una porción inicial corta y gruesa y una porción larga y fina, mientras que el asa ascendente consta de una porción inicial corta y fina seguida de una porción larga y gruesa. La porción gruesa descendente está formada por un epitelio cuboidal simple, similar al del túbulo contorneado proximal, y es responsable de transportar activamente las sales de vuelta a la sangre. Las porciones delgadas descendente y ascendente están formadas por epitelio escamoso simple y son responsables de la difusión del agua de vuelta a la sangre. La porción gruesa ascendente está formada por epitelio cuboidal simple, similar al túbulo contorneado distal.

Túbulo contorneado distal (TCD)

El túbulo contorneado distal, al igual que el túbulo contorneado proximal, es muy retorcido y está formado por epitelio cuboidal simple. Sin embargo, el túbulo convoluto distal es más corto que el túbulo convoluto proximal y tiene menos microvellosidades en la superficie apical. Sin embargo, estas células también deben bombear iones en contra de su gradiente de concentración, por lo que se encuentra un gran número de mitocondrias, aunque menos que en el túbulo contorneado proximal. El túbulo contorneado distal responde a señales hormonales que regulan la composición de la orina.

Ductos colectores

Los conductos colectores son continuos con la nefrona pero no forman técnicamente parte de ella. De hecho, cada conducto recoge el filtrado de varias nefronas para su modificación final. Los conductos colectores se fusionan a medida que descienden en la médula para formar unos 30 conductos terminales, que se vacían en una papila. Están revestidos de un epitelio escamoso simple con receptores para la hormona antidiurética (ADH). Cuando son estimuladas por la hormona antidiurética, estas células insertan en sus membranas proteínas de canalización de acuaporinas que, como su nombre indica, permiten que el agua pase del lumen del conducto a través de las células y a los espacios intersticiales para ser recuperada por los vasa recta (vasos sanguíneos que rodean los túbulos). Este proceso permite la recuperación de grandes cantidades de agua del filtrado de vuelta a la sangre. En ausencia de la hormona antidiurética, estos canales no se insertan, lo que da lugar a la excreción de agua en forma de orina diluida. La mayoría de las células del cuerpo, si no todas, contienen moléculas de acuaporina, cuyos canales son tan pequeños que sólo puede pasar el agua. Se conocen al menos 10 tipos de acuaporinas en el ser humano, y seis de ellas se encuentran en el riñón. La función de todas las acuaporinas es permitir el movimiento del agua a través de la membrana celular rica en lípidos e hidrofóbica.

Revisión del capítulo

La unidad funcional del riñón, la nefrona, está formada por el corpúsculo renal, el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal. Las nefronas corticales tienen asas de Henle cortas, mientras que las nefronas yxtamedulares tienen asas de Henle largas que se extienden hasta la médula. Alrededor del 15 por ciento de las nefronas son yuxta-medulares. El glomérulo es un lecho capilar que filtra la sangre principalmente en función del tamaño de las partículas. El filtrado es captado por la cápsula de Bowman y dirigido al túbulo contorneado proximal. La membrana de filtración está formada por las membranas basales fusionadas de los podocitos y las células endoteliales capilares que abrazan. El filtrado entra en el túbulo contorneado proximal, donde se produce la absorción y secreción de varias sustancias. Las ramas descendente y ascendente del asa de Henle están formadas por segmentos gruesos y finos. La absorción y la secreción continúan en el túbulo contorneado distal, pero en menor medida que en el túbulo contorneado proximal. Cada conducto colector recoge la orina en formación de varias nefronas y responde a la hormona antidiurética de la hipófisis posterior insertando canales de agua de acuaporina en la membrana celular para afinar la recuperación de agua.

Autocomprobación

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