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Hardy Weinberg Speziation Aktualisiert: |
Annahmen des Hardy-Weinberg-Prinzips
Das Hardy-Weinberg-Prinzip erfordert, dass es:
Keine Migration
Keine Mutation
Keine Selektion
Große Population
Die Paarung ist zufällig
Nutzen des Hardy-Weinberg-Prinzips
Das Hardy-Weinberg-Prinzip bietet einen theoretischen Maßstab, mit dem reale Populationen verglichen werden können.
Abweichungen von den Annahmen kommen vor: Hardy-Weinberg bietet einen Bezugspunkt für die Bewertung der Ursachen und Folgen der Abweichungen.
Genetische Drift: zufällige Änderungen der Genfrequenzen
Genetische Drift bedeutet die zufällige Änderung der Genfrequenzen in einer Population.
Einige dieser Änderungen sind „neutral“: Änderungen der Allelfrequenzen, wenn die Allele keine unmittelbaren Auswirkungen auf die Biologie der Population haben. Beispiel: Synonyme Codons kodieren für die gleichen Aminosäuren und bilden somit genau das gleiche Protein.
Beispiele für genetische Drift
Populationsengpass. Arten, die vorübergehend auf eine sehr geringe Anzahl reduziert werden, verlieren ihre genetische Vielfalt. Beispiele: Geparden – geringe Population während des Pleistozäns; Seeelefanten – im 19. Jahrhundert bis fast zur Ausrottung gejagt.
Gründereffekt. Populationen, die von nur wenigen Individuen gegründet wurden, haben ungewöhnliche Genfrequenzen.
Bedeutung der genetischen Drift
Der Gründereffekt kann eine neue Population mit ungewöhnlichen Genfrequenzen entstehen lassen, die zur Grundlage neuer Anpassungen werden.
Bottleneck führt zu einer Verringerung der genetischen Vielfalt.
Bei neutralen Allelen tritt genetische Drift in allen Populationen und Arten auf. Infolgedessen akkumulieren getrennte Populationen (und Arten) genetische Unterschiede.
Genfluss
Genfluss bedeutet die Bewegung einzelner Organismen von einer Population zu einer anderen oder einfach die Bewegung von Gameten (z.B. Pollen).
Genfluss bringt die Genfrequenzen benachbarter Populationen näher zusammen. Der Genfluss hat die entgegengesetzte Wirkung des Gründereffekts: Wenn er auftritt, verhindert er die Anhäufung genetischer Unterschiede.
Bedeutung des Genflusses
Wenn er auftritt, hält der Genfluss benachbarte Populationen zusammen.
Wenn Populationen so weit voneinander getrennt sind, dass sie als eigenständige Arten betrachtet werden können, muss es Barrieren geben, die einen signifikanten Genfluss verhindern.
Mutation
Mutationen sind spontane Veränderungen des genetischen Materials. Zu diesen Veränderungen gehören:
Punktmutationen: Veränderungen eines einzelnen Basenpaares in der DNA
Frame-Shift-Mutationen: Deletion oder Insertion eines einzelnen zusätzlichen Basenpaares (Codon=3 Basen).
Chromosomale Veränderungen: Duplikation, Deletion, Inversion, Translokation.
Bedeutung der Mutation
Mutationen führen neue Allele ein. In der Regel sind die neuen Allele schädlich. Einige wenige erweisen sich in einem neuen Umweltkontext als vorteilhaft. (Vielleicht nicht sofort!)
Einige Chromosomenmutationen (z. B. Inversion) erzeugen Barrieren für die Fortpflanzung zwischen einer neuen Chromosomenanordnung und der Anordnung der Vorfahren.
Nicht zufällige Paarung
Das Hardy-Weinberg-Prinzip geht von zufälliger Paarung aus: Partnerwahl ohne Rücksicht auf den Genotyp.
Nicht zufällige Paarung bedeutet, dass die Partnerwahl durch phänotypische Unterschiede beeinflusst wird, die auf zugrunde liegenden genotypischen Unterschieden beruhen.
Beispiel für nicht zufällige Paarung: Sexuelle Selektion
Bei einigen Arten erwerben die Männchen Harems und monopolisieren die Weibchen. (Elche, Seeelefanten, Pferde, Löwen usw.) Bei diesen Arten sind die Männchen in der Regel viel größer als die Weibchen.
Bei einigen Arten wählen die Weibchen die attraktiveren Partner. (Pfaue, Holzenten, Fruchtfliegen, usw.)
Bedeutung der nicht-zufälligen Paarung.
Sexueller Dimorphismus (auffällige Unterschiede zwischen den beiden Geschlechtern) entsteht durch nicht-zufällige Paarung. Dieser Prozess ist ein Spezialfall der natürlichen Selektion, der als sexuelle Selektion bezeichnet wird.
Sexuelle Selektion kann als Barriere für die Fortpflanzung zwischen sehr ähnlichen Arten dienen. Beispiel: Balzrituale.
Zusammenfassung der Ausnahmen von den H/W-Annahmen.
Genetische Drift–zufällige Veränderungen (Gründereffekt, Flaschenhals und neutrale genetische Drift).
Genfluss– Bewegung von Allelen.
Mutation– neues genetisches Material.
Nicht zufällige Paarung–sexuelle Selektion usw.
Natürliche Selektion–adaptive Veränderungen im Genpool.
Hardy-Weinberg hilft bei der Identifizierung natürlicher Populationsprozesse.
Jede Art von Abweichung erzeugt charakteristische Abweichungen von den Hardy-Weinberg-Vorhersagen.
Beispiel: Selektion erzeugt Veränderungen in den erwarteten Genfrequenzen zwischen neugeborenen Individuen und erwachsenen Überlebenden.
Hardy-Weinberg ist die statistische „Nullhypothese“, die zum Testen populationsgenetischer Daten verwendet wird.
Evolution, natürliche Selektion, genetische Drift
Evolution ist: Veränderung der Genfrequenzen einer Population über mehrere Generationen.
Natürliche Selektion ist ein Prozess: der auftritt, wenn eine Population Variation, Fitnessunterschiede, Vererbung hat.
Genetische Drift ist: zufällige Änderungen der Genfrequenz von einer Generation zur nächsten.
Evolution kann das Ergebnis von….
Natürlicher Selektion sein, wenn sich die Umwelt ändert. Die natürliche Auslese ist für die adaptive Evolution verantwortlich.
Genetische Drift, wenn zufällige Änderungen der Genfrequenzen auftreten. Genetische Drift führt nicht zu adaptiver Evolution. Neutrale Allele verändern sich durch genetische Drift.
Was ist eine Art?
Individuen, die zur gleichen Art gehören, sind „ähnlich“ (aber was ist mit Sexualdimorphismus? auffälligen phänotypischen Unterschieden? …)
Eine biologische Art ist definiert als eine Population oder eine Gruppe von Populationen, deren Mitglieder das Potenzial haben, sich zu kreuzen und fruchtbare Nachkommen zu produzieren.
Arten: verbunden durch einen gemeinsamen Genpool
Maultiere sind robuste Individuen, die aus einer Kreuzung von Individuen zweier verschiedener Arten hervorgegangen sind: Pferd x Esel. Aber Maultiere sind steril – daher bleiben die beiden Arten trotz Kreuzung getrennt.
Östliche und westliche Wiesenlerche sehen fast gleich aus, aber ihr Balzgesang ist sehr unterschiedlich – sie kreuzen sich nicht.
Eine Art ist…
Eine Gruppe von Individuen, die sich kreuzen und daher einen gemeinsamen Genpool darstellen.
Wenn es Fortpflanzungsbarrieren gibt, die verhindern, dass sich zwei Populationen (dauerhaft) kreuzen, gehören sie zu verschiedenen Arten.
Eine Anmerkung zur Rechtschreibung
Der Singular von Arten ist….
Spezies
Der Plural von Arten ist…
Spezies
Ähnliche Arten werden als eine Gattung (Singular) zusammengefasst. Der Plural ist Gattungen: zwei oder mehr Gattungen.
Speziation: die Teilung einer Art in zwei oder mehr Arten.
Eine Vielzahl von Mechanismen wurde entdeckt, die Speziation verursachen können – die Teilung einer Art (Vorfahren) in zwei oder mehr Arten (Nachkommen).
Der Schlüssel ist reproduktive Isolation. Die Mechanismen führen Barrieren für die Fortpflanzung ein. Die Barrieren können durch Selektion erhöht oder durch Kreuzung beseitigt werden. Die Zeit wird es zeigen.
Bedeutung von Fortpflanzungsbarrieren
Die Bedeutung von Fortpflanzungsbarrieren besteht darin, dass sie die genetische Isolation zwischen zwei Populationen aufrechterhalten. Wenn solche Barrieren vollständig sind, stellen die Populationen unterschiedliche Arten dar.
Barrieren können durch eine Vielzahl unterschiedlicher Mittel entstehen. Beispiel: geografische Isolation, gefolgt von Drift, Mutation oder Selektion, bis die reproduktive Isolation vollständig ist.
Der Prozess der Speziation
Viele verschiedene Mechanismen sind untersucht worden.
Zwei Beispiele
*Allopatrische Speziation – Speziation basierend auf geografischer Trennung, und.
*Polyploidie – Speziation, die auf einem Chromosomenmechanismus beruht.
Allopatrische Speziation
Geografische Isolation ist einer der Mechanismen, die zu reproduktiver Isolation führen können.
Allopatrische Speziation bedeutet: Speziation, die (im Laufe der Zeit) auf geografische Isolation folgt. Das anfängliche Hindernis für die Fortpflanzung ist die physische Trennung. Bei ausreichender Zeit (viele Generationen) können sich genügend Unterschiede ansammeln, um die Trennung dauerhaft zu machen.
Beispiel für allopatrische Speziation
Der Blaukopf-Lippfisch (Karibik) und der Regenbogen-Lippfisch (Pazifik) sind sich sehr ähnlich. Ihre gemeinsame Vorgängerpopulation wurde durch das Wachstum des Isthmus von Panama vor etwa 5 Millionen Jahren getrennt.
Seit dieser allopatrischen Trennung haben sich die beiden Arten unabhängig voneinander verändert.
Ein zweideutiges Beispiel
Allopatrische Speziation ist ein Prozess, der vor seinem Abschluss unterbrochen werden kann.
Mögliches Beispiel: Deermäuse. Es gibt 4 eng verwandte Populationen im Intermountain West. Alle 4 sind in mancher Hinsicht verschieden, kreuzen sich aber, außer: zwei der Unterarten kreuzen sich nicht, obwohl sie sich überschneiden.
Sind das also Arten oder nur Populationen derselben Art?
Zwei der Populationen (in Montana/Idaho) überschneiden sich, kreuzen sich aber nicht. Daher müssen sie verschiedene Arten sein.
Beide kreuzen sich mit den anderen beiden Populationen, so dass Gene von einer zur anderen fließen können.
Die Antwort: Die Zeit wird es zeigen. Bei mehr Divergenz wird es zur Speziation kommen. Mit mehr Kreuzung wird sie nicht stattfinden.
Speziation: ein dynamischer Prozess
Speziation ist ein dynamischer Prozess – er findet an vielen Orten in vielen Populationen statt, aber er wird an vielen Orten durch Kreuzung umgekehrt.
Wir sollten Folgendes erwarten: Populationen mit dem Potenzial zur Divergenz (z. B. Schnecke, S. 238), Populationen, die sich bereits divergiert haben (Pferde und Esel), Populationen, die sich möglicherweise in diesem Prozess befinden (Deermäuse).
Reproduktionsbarrieren – viele Arten. (siehe S. 241).
Reproduktionsbarrieren können jede Paarung verhindern: Verhalten (Balz usw.); Lebensraum (Populationen wählen verschiedene Lebensräume und treffen nie aufeinander) usw. Solche Barrieren sind präzygotische Barrieren. Keine Befruchtung.
Barrieren für die Fortpflanzung können den späteren Fortpflanzungserfolg verhindern: Sterilität (Hybriden sterben oder sind unfruchtbar), usw. Solche Barrieren sind postzygotische Barrieren.
Bedeutung der Polyploidie
Das Auftreten von diploiden Gameten (selten) kann nach der Befruchtung zu einem polyploiden Individuum führen.
Viele Pflanzen (z.B. Mendelsche Erbsen) sind zwittrig.
Polyploidie kann zur Entstehung einer neuen Art führen: aufgrund der Unverträglichkeit zwischen Eltern und Nachkommen sind die Nachkommen verschieden.
Polyploidie: häufiges Mittel zur Artbildung bei Pflanzen
Ein häufiges Mittel zur Entwicklung genetischer Isolation bei Pflanzen ist die Polyploidie.
Im Gegensatz zu den meisten Tieren sind die zusätzlichen Chromosomensätze bei vielen Pflanzen nicht störend.
Pflanzen produzieren manchmal (selten) Gameten mit einem diploiden Chromosomensatz. Wenn sie befruchtet werden, ist das Ergebnis eine polyploide Pflanze.
Wortschatz der „Ploidie“.
Haploid – halber Chromosomensatz
Diploid – doppelter Chromosomensatz (die Norm bei typischen sexuellen Organismen)
Triploid – 3 Chromosomensätze (normalerweise steril, weil die Paarung der Chromosomen während der Meiose unmöglich ist).
Tetraploid – 4 Chromosomensätze. (Meiose OK für jede geradzahlige Ploidie.)
Weizen: ein Fall von Polyploidie und Speziation.
Moderner Weizen ist das Ergebnis von zwei aufeinanderfolgenden Hybridisierungen (siehe Abbildung 15.6).
Hybridisierung 1: Einkornweizen mit einem Wildweizen. Der Einkornweizen und der wilde Weizen hatten jeweils 14 Chromosomen. Die Hybride hatte (schließlich) 28 Chromosomen: Polyploidie.
Die zweite Hybridisierung brachte die Chromosomenzahl beim modernen Weizen auf 42
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