Myriapoda Fossiler Bereich: Silur – rezent
Lithobius forficatus, ein Tausendfüßler
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (ausgestorben)

Myriapoda ist ein Unterstamm der terrestrischen Arthropoden, Sie zeichnen sich durch einen langgestreckten Körper mit vielen Segmenten, typischerweise vielen Beinen, einem einzigen Paar Fühler und einfachen Augen aus. Der Name Myriapoda deutet darauf hin, dass diese Wirbellosen unzählige (10.000) Beine haben, aber die Bandbreite reicht von weniger als zehn Beinen bis hin zu 750 Beinen. Zu den bekanntesten Vertretern gehören die Hundertfüßer (Chilopoda) und die Tausendfüßer (Diplopoda). Zwei weitere existierende Klassen sind Pauropoda und Symphyla. Tausendfüßer unterscheiden sich von den anderen Gruppen dadurch, dass ihre Körpersegmente paarweise miteinander verschmolzen sind, was den Anschein erweckt, dass jedes Segment zwei Beinpaare trägt, während die anderen drei Gruppen ein einzelnes Beinpaar an jedem Körpersegment haben. Es gibt etwa 12.000 bekannte Arten von Myriapoden.

Myriapoden erfüllen wichtige und vielfältige ökologische Funktionen, wobei sich Tausendfüßer vor allem schnell und räuberisch bewegen und sich von Insekten und anderen wirbellosen Tieren und sogar kleinen Wirbeltieren ernähren, während sich Tausendfüßer vor allem langsam bewegen und sich von Dingen wie Laubstreu und anderen verrottenden oder toten Pflanzen ernähren. Myriapoden sind eine wichtige Nahrungsquelle für viele wirbellose Tiere und Wirbeltiere. Außerdem tragen Tausendfüßer zur Wiederverwertung von Nährstoffen bei, und Hundertfüßer helfen dem Menschen, indem sie verschiedene Haushaltsschädlinge wie Bettwanzen, Termiten und Kakerlaken verzehren.

Myriapoda ist eine sehr alte Gruppe, mit endgültigen Fossilien aus dem späten Silur und Hundertfüßern aus dem Devon, aber myriapodenähnlichen Formen sogar aus dem Kambrium. Ein uralter Myriapode, der in die Klasse Arthropleuridea der ausgestorbenen Formen eingeordnet wird, war zwei bis drei Meter lang und stellte damit die heutigen kleinen Myriapoden in den Schatten.

Wissenschaftler, die sich mit Tausendfüßern beschäftigen, werden Myriapodologen genannt.

Überblick und Beschreibung

Als Gliederfüßer haben Myriapoden einen segmentierten Körper, paarige, gelenkige Anhängsel an den meisten Segmenten und sind von einem harten Exoskelett bedeckt, das aus Proteinen und einem zähen Polysaccharid namens Chitin besteht. Dieses Exoskelett muss in regelmäßigen Abständen abgestoßen werden, wenn der Myriapode wächst und sich häutet.

Es wird geschätzt, dass es weltweit über 12.000 beschriebene Arten von Myriapoda gibt (Chapman 2005), von denen alle terrestrisch leben (Waggoner 1996). Unbeschriebene Arten könnten die tatsächliche Zahl der Myriapoden auf über 85.000 erhöhen (Chapman 2005).

Myriapoden zeichnen sich durch ein Paar Fühler, ein einzelnes Paar Mandibeln, primitive Augen (Ocelli) und viele Segmente aus, die nicht miteinander verschmolzen sind. Ihre Anhängsel haben nur einen Ramus oder eine Verzweigung (Waggoner 1996). Die Größe der heute lebenden Myriapoden reicht von fast mikroskopisch klein bis zu einer Länge von 30 Zentimetern. Eine ausgestorbene Form aus dem Karbon, die der ausgestorbenen Klasse der Arthropleurida zugeordnet wird, war jedoch gigantisch groß und erreichte eine Länge von bis zu drei Metern.

Myriapoden können mehr als 750 Beine haben (Illacme plenipes) (Marek und Bond 2006; BBC 2006), das langbeinigste Tier der Welt, oder weniger als zehn Beine (Waggoner 1996). Das Wachstum erfolgt durch das Hinzufügen von Segmenten und Beinen bei aufeinanderfolgenden Häutungen (anamorph), und Myriapoden fügen auch nach Erreichen der Geschlechtsreife weitere Segmente und Beine hinzu (BBC 2006; Paleos).

Obwohl sie im Allgemeinen nicht als gefährlich für den Menschen angesehen werden, produzieren viele Myriapoden giftige Sekrete (die oft Benzochinone enthalten), die vorübergehende Blasenbildung und Hautverfärbungen verursachen können (Arment).

Die meisten Myriapoden sind Pflanzenfresser, mit der bemerkenswerten Ausnahme der über 2.500 Arten von Tausendfüßern (Myers 2001a), die hauptsächlich nachtaktive Räuber sind. Pauropodans und Symphylans sind kleine, manchmal mikroskopisch kleine Tiere, die oberflächlich betrachtet Tausendfüßlern ähneln und in Böden leben.

Myriapoden sind in feuchten Wäldern häufig anzutreffen, wo sie eine wichtige Rolle bei der Zersetzung von verrottendem Pflanzenmaterial spielen (Waggoner 1996), obwohl einige von ihnen auch in Grasland, halbtrockenen Lebensräumen oder sogar in Wüsten sowie in menschlichen Behausungen leben.

Evolution und Phylogenie

Die fossilen Aufzeichnungen über Myriapoden reichen bis ins späte Silur zurück, obwohl molekulare Beweise auf eine Diversifizierung in der Kambrischen Periode hindeuten (Friedrich und Tautz 2002), und es gibt kambrische Fossilien, die Myriapoden ähneln (Waggoner 1996). Aus dem Devon wurden Fossilien von Hundertfüßern gefunden (Waggoner 1996).

Es ist viel darüber diskutiert worden, welche Arthropodengruppe am engsten mit den Myriapoda verwandt ist. Nach der Mandibulata-Hypothese sind die Myriapoda das Schwestertaxon der Pancrustacea, einer Gruppe, die die Crustacea und Hexapoda umfasst. Nach der Atelocerata-Hypothese sind die Hexapoda das nächstliegende Taxon, während nach der Paradoxopoda-Hypothese die Chelicerata das nächstliegende sind. Die letztgenannte Hypothese wird zwar durch wenige oder gar keine morphologischen Merkmale gestützt, aber durch eine Reihe molekularer Studien (Hassanin 2006).

Klassifizierung

Es gibt vier Klassen von Myriapoden: Chilopoda (Hundertfüßer), Diplopoda, Pauropoda und Symphyla. Während man annimmt, dass jede dieser Myriapodengruppen monophyletisch ist, sind die Beziehungen zwischen ihnen weniger sicher (Regiera et al. 2005). Es gibt auch eine ausgestorbene Klasse von Myriapoden, Arthropleuridea.

Tausendfüßer

Scolopendra cingulata, ein Tausendfüßer

Mitglieder der Klasse Chilopoda sind als Tausendfüßer bekannt. Sie zeichnen sich durch lange, abgeflachte Körper mit vielen Segmenten und einem Paar gelenkiger Fortsätze an jedem Segment außer den beiden letzten aus. Die Glieder des ersten Segments haben die Form von kieferartigen Giftklauen mit Giftdrüsen, die zum Fangen von Beutetieren dienen. Das vorderste Rumpfsegment eines Tausendfüßlers hat ein Paar Giftklauen, die so genannten Maxillipeden, die sowohl zur Verteidigung als auch zum Fangen und Lähmen von Beutetieren eingesetzt werden. Es gibt über 2.500 bekannte Arten von Tausendfüßern (Myers 2001a), wobei einige Schätzungen bis zu 5.000 beschriebene Arten umfassen (Chapman 2005), und Chapman (2005) nimmt eine Zahl von 3.300 an.

Wie die Tausendfüßer, denen sie ähneln, sind Tausendfüßer stark segmentiert (15 bis 173 Segmente). Tausendfüßer haben jedoch einen zylindrischen Körper mit zwei Beinpaaren an den meisten Segmenten (eigentlich zwei verschmolzene Segmente oder Doppelsomiten), während Hundertfüßer dorso-ventral abgeflacht sind und nur ein Beinpaar an den meisten Segmenten haben (mit Ausnahme des hintersten Segments).

Tausendfüßer

Tachypodoiulus niger, ein Tausendfüßer

Mitglieder der Klasse Diplopoda werden als Tausendfüßer bezeichnet. Tausendfüßer haben einen langen Körper mit vielen Beinen und vielen Segmenten (20 bis 100 Segmente), wie die ähnlich aussehenden Hundertfüßer. Beim Tausendfüßer haben die vorderen Thoraxsegmente höchstens ein Beinpaar – das erste Segment hinter dem Kopf hat keine Anhängsel, während die nächsten nur ein Beinpaar haben -, aber alle folgenden Bauchsegmente haben zwei Beinpaare. Die Tausendfüßler-Segmente, die zwei Beinpaare haben, sind das Ergebnis der Verschmelzung jedes Paares von Körpersegmenten zu einer einzigen Einheit, was den Anschein erweckt, dass sie zwei Beinpaare pro Segment haben. Im Gegensatz zum dorso-ventral abgeflachten Körper der Hundertfüßer haben die Tausendfüßer einen zylindrischen Körper. Es gibt etwa 8.000 bekannte Arten von Tausendfüßern, die möglicherweise weniger als ein Zehntel der tatsächlichen weltweiten Tausendfüßervielfalt ausmachen (Chapman 2005).

Die meisten Tausendfüßer sind langsamer als Hundertfüßer, und im Gegensatz zu den räuberischen Hundertfüßern sind Tausendfüßer Detritivoren, wobei sich die meisten Tausendfüßer von Laubstreu und anderen abgestorbenen und verrottenden Pflanzenmaterialien ernähren.

Eine Tausendfüßlerart, Illacme plenipes, hat mit 750 die meisten Beine aller Tiere (Marek und Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, ein Symphylan

Etwa 200 Arten von Symphylanen sind weltweit bekannt (Chapman 2005). Sie ähneln Tausendfüßern, sind aber kleiner und durchscheinend. Viele von ihnen leben als Bodenfauna, einige aber auch als Baumbewohner. Jungtiere haben sechs Beinpaare, fügen aber im Laufe ihres mehrjährigen Lebens bei jeder Häutung ein zusätzliches Paar hinzu, so dass das erwachsene Tier 12 Beinpaare hat (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, ein Pauropodan

Pauropoda ist eine weitere kleine Gruppe kleiner Myriapoden. Sie sind typischerweise 0,5 bis 2,0 Millimeter lang und leben im Boden auf allen Kontinenten außer der Antarktis (ALR 2009; Chapman 2005). Es wurden über 700 Arten beschrieben (Chapman 2005). Es wird angenommen, dass sie die Schwestergruppe der Tausendfüßer sind und die dorsalen Tergite über Paare von Segmenten verschmolzen sind, ähnlich wie bei den Tausendfüßern (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleuriden waren uralte Myriapoden, die heute ausgestorben sind. Die berühmtesten Mitglieder gehören zur Gattung Arthropleura, die ein riesiges, wahrscheinlich pflanzenfressendes Tier war, das bis zu 3 Meter lang werden konnte. Die Arthropleuriden sind möglicherweise eine Abteilung der Tausendfüßer.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropods: Pauropoda. Insects and Spiders Scientific Reference. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Arment, C. n.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• BBC. 2006. Der langbeinigste Tausendfüßler wiederentdeckt. BBC News. Abgerufen am 1. April 2007.

• Chapman, A. D. 2005. Anzahl der lebenden Arten in Australien und der Welt. Department of the Environment and Heritage. ISBN 0642568502. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Friedrich, M., und D. Tautz. 2002. Ribosomale DNA-Phylogenie der wichtigsten lebenden Arthropodenklassen und die Evolution der Myriapoden. Natur 376: 165-167. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Hassanin, A. 2006. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategien zur Begrenzung der irreführenden Auswirkungen von mehrfachen Änderungen der Muster und Substitutionsraten. Molekulare Phylogenetik und Evolution 38: 100-116. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Integriertes Taxonomisches Informationssystem (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No.: 563885. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Kendall, D. 2005. Pauropods and symphylids. Kendall Bioresearch. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Marek, P. E., und J. E. Bond. 2006. Biodiversity hotspots: Die Wiederentdeckung des ältesten Tieres der Welt. Natur 441: 707. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 14, 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Abgerufen am 13. Januar 2009.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Integrierte Schädlingsbekämpfung bei Pfefferminze-IPMP3.0. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson, und J. W. Shultz. 2005. Phylogenetische Analyse von Myriapoda unter Verwendung von drei Kernprotein-kodierenden Genen. Molekulare Phylogenetik und Evolution 34: 147-158. Abgerufen am 14. Januar 2009.

• Waggoner, B. 1996. Introduction to the Myriapoda. University of California Museum of Paleontology.