Gemeinsam werden drei allgemeine Ansätze zur Formgebung unterschieden: die traditionelle Morphometrie, die Landmarken-basierte Morphometrie und die Umriss-basierte Morphometrie.

„Traditionelle“ MorphometrieBearbeiten

Die traditionelle Morphometrie analysiert Längen, Breiten, Massen, Winkel, Verhältnisse und Flächen. Im Allgemeinen handelt es sich bei den traditionellen morphometrischen Daten um Messungen der Größe. Ein Nachteil bei der Verwendung vieler Größenmessungen ist, dass die meisten hoch korreliert sind, so dass es trotz der vielen Messungen nur wenige unabhängige Variablen gibt. So variiert beispielsweise die Länge des Schienbeins mit der Länge des Oberschenkelknochens und auch mit der Länge des Oberarmknochens und der Elle und sogar mit Messungen des Kopfes. Traditionelle morphometrische Daten sind dennoch nützlich, wenn entweder absolute oder relative Größen von besonderem Interesse sind, wie z. B. bei Wachstumsstudien. Diese Daten sind auch nützlich, wenn Größenmessungen von theoretischer Bedeutung sind, wie z. B. die Körpermasse und die Querschnittsfläche und -länge der Gliedmaßen in Studien zur funktionellen Morphologie. Diese Messungen haben jedoch eine wichtige Einschränkung: Sie enthalten wenig Informationen über die räumliche Verteilung von Formveränderungen im Organismus. Sie sind auch nützlich, wenn es darum geht, das Ausmaß zu bestimmen, in dem bestimmte Schadstoffe ein Individuum beeinträchtigt haben. Zu diesen Indizes gehören der hepatosomatische Index, der gonadosomatische Index und auch die Zustandsfaktoren (shakumbila, 2014).

Landmarkenbasierte geometrische MorphometrieBearbeiten

In der Landmarken-basierten geometrischen Morphometrie sind die räumlichen Informationen, die in der traditionellen Morphometrie fehlen, in den Daten enthalten, da es sich bei den Daten um Koordinaten von Landmarken handelt: diskrete anatomische Orte, die bei allen Individuen in der Analyse wohl homolog sind (d. h. sie können bei jedem Exemplar in der Studie als „derselbe“ Punkt betrachtet werden). So ist beispielsweise die Stelle, an der sich zwei bestimmte Nähte kreuzen, eine Landmarke, ebenso wie die Schnittpunkte zwischen Venen auf einem Insektenflügel oder -blatt oder Foramina, kleine Löcher, durch die Venen und Blutgefäße verlaufen. Landmark-basierte Studien haben traditionell 2D-Daten analysiert, aber mit der zunehmenden Verfügbarkeit von 3D-Bildgebungsverfahren werden 3D-Analysen auch für kleine Strukturen wie Zähne immer realistischer. Bei der Arbeit mit Fossilien oder leicht beschädigten Exemplaren kann es schwierig sein, genügend Orientierungspunkte zu finden, um eine umfassende Beschreibung der Form zu erhalten. Das liegt daran, dass alle Orientierungspunkte bei allen Exemplaren vorhanden sein müssen, obwohl die Koordinaten fehlender Orientierungspunkte geschätzt werden können. Die Daten für jedes Individuum bestehen aus einer Konfiguration von Orientierungspunkten.

Es gibt drei anerkannte Kategorien von Orientierungspunkten. Landmarken des Typs 1 sind lokal definiert, d. h. in Bezug auf Strukturen in der Nähe dieses Punktes; zum Beispiel sind ein Schnittpunkt zwischen drei Nähten oder Schnittpunkte zwischen Venen auf einem Insektenflügel lokal definiert und auf allen Seiten von Gewebe umgeben. Orientierungspunkte des Typs 3 hingegen werden anhand von Punkten definiert, die weit vom Orientierungspunkt entfernt sind, und werden oft anhand eines Punktes definiert, der am weitesten von einem anderen Punkt entfernt ist. Orientierungspunkte des Typs 2 liegen dazwischen; zu dieser Kategorie gehören Punkte wie die Spitzenstruktur oder lokale Minima und Maxima der Krümmung. Sie werden durch lokale Merkmale definiert, sind aber nicht von allen Seiten umgeben. Zusätzlich zu den Landmarken gibt es Semilandmarken, d. h. Punkte, deren Position entlang einer Kurve willkürlich ist, die aber Informationen über die Krümmung in zwei oder drei Dimensionen liefern.

Geometrische Morphometrie auf der Grundlage von ProkrustesBearbeiten

Bei der Formanalyse werden zunächst die Informationen entfernt, die sich nicht auf die Form beziehen. Definitionsgemäß wird die Form durch Translation, Skalierung oder Rotation nicht verändert. Um also Formen zu vergleichen, werden die nicht formbezogenen Informationen aus den Koordinaten der Orientierungspunkte entfernt. Es gibt mehr als eine Möglichkeit, diese drei Operationen durchzuführen. Eine Methode besteht darin, die Koordinaten zweier Punkte auf (0,0) und (0,1) festzulegen, die die beiden Enden einer Grundlinie sind. In einem Schritt werden die Formen an dieselbe Position verschoben (die beiden Koordinaten werden auf diese Werte fixiert), die Formen werden skaliert (auf eine Einheit der Grundlinienlänge) und die Formen werden gedreht. Eine alternative und bevorzugte Methode ist die Procrustes-Überlagerung. Bei dieser Methode wird der Schwerpunkt der Formen auf (0,0) gesetzt; die x-Koordinate des Schwerpunkts ist der Durchschnitt der x-Koordinaten der Orientierungspunkte, und die y-Koordinate des Schwerpunkts ist der Durchschnitt der y-Koordinaten. Die Formen werden auf die Einheitsgröße des Schwerpunkts skaliert, d. h. auf die Quadratwurzel aus der Summe der quadrierten Abstände der einzelnen Orientierungspunkte zum Schwerpunkt. Die Konfiguration wird gedreht, um die Abweichung zwischen ihr und einer Referenz, in der Regel der mittleren Form, zu minimieren. Im Falle von Semi-Landmarken wird auch die Variation der Position entlang der Kurve entfernt. Da der Formraum gekrümmt ist, erfolgt die Analyse durch Projektion der Formen auf einen Raum, der den Formraum tangiert. Innerhalb des Tangentenraums können konventionelle multivariate statistische Methoden wie die multivariate Varianzanalyse und die multivariate Regression verwendet werden, um statistische Hypothesen über die Form zu testen.

Procrustes-basierte Analysen haben einige Einschränkungen. Eine davon ist, dass die Procrustes-Überlagerung ein Kriterium der kleinsten Quadrate verwendet, um die optimale Rotation zu finden; folglich werden Variationen, die auf eine einzelne Landmarke beschränkt sind, über viele verschmiert. Dies wird als „Pinocchio-Effekt“ bezeichnet. Ein weiterer Grund ist, dass die Überlagerung den Orientierungspunkten selbst ein Muster der Kovariation aufzwingen kann. Darüber hinaus können alle Informationen, die nicht durch Landmarken und Semilandmarken erfasst werden können, nicht analysiert werden, einschließlich klassischer Messungen wie „größte Schädelbreite“. Darüber hinaus gibt es Kritik an Procrustes-basierten Methoden, die einen alternativen Ansatz für die Analyse von Landmark-Daten motivieren.

Euklidische DistanzmatrixanalyseBearbeiten

DiffeomorphometrieBearbeiten

Diffeomorphometrie ist der Vergleich von Formen und Gestalten mit einer metrischen Struktur, die auf Diffeomorphismen basiert, und ist ein zentrales Element im Bereich der Computeranatomie. Die in den 90er Jahren eingeführte diffeomorphe Registrierung ist heute ein wichtiger Akteur mit bestehenden Code-Basen rund um ANTS, DARTEL, DEMONS, LDDMM, StationaryLDDMM sind Beispiele für aktiv genutzte Rechencodes zur Konstruktion von Korrespondenzen zwischen Koordinatensystemen auf der Grundlage spärlicher Merkmale und dichter Bilder. Die Voxel-basierte Morphometrie (VBM) ist eine wichtige Technologie, die auf vielen dieser Prinzipien aufbaut. Methoden, die auf diffeomorphen Flüssen beruhen, werden z. B. für den Vergleich von Formen verwendet. Deformationen können Diffeomorphismen des umgebenden Raums sein, was zu LDDMM (Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping) führt. Auf solche Deformationen ist die rechtsinvariante Metrik der Computational Anatomy, die die Metrik der nicht kompressiblen Eulerschen Ströme verallgemeinert, aber um die Sobolev-Norm, die die Glätte der Ströme sicherstellt, einzubeziehen, wurden jetzt Metriken definiert, die mit Hamiltonschen Kontrollen diffeomorpher Ströme verbunden sind.

UmrissanalyseBearbeiten

Die Umrissanalyse ist ein weiterer Ansatz zur Analyse der Form. Das Besondere an der Umrissanalyse ist, dass die Koeffizienten mathematischer Funktionen an Punkte angepasst werden, die entlang des Umrisses abgetastet wurden. Es gibt eine Reihe von Möglichkeiten, eine Kontur zu quantifizieren. Ältere Techniken wie die „Anpassung an eine Polynomkurve“ und die quantitative Hauptkomponentenanalyse wurden durch die beiden wichtigsten modernen Ansätze abgelöst: die Eigenformanalyse und die elliptische Fourier-Analyse (EFA), bei denen von Hand oder mit dem Computer erfasste Umrisse verwendet werden. Bei der ersten Methode wird eine vorgegebene Anzahl von Halbmarken in gleichen Abständen um den Umriss einer Form gelegt und die Abweichung jedes Schritts von Halbmarke zu Halbmarke von dem Winkel aufgezeichnet, den der Schritt hätte, wenn das Objekt ein einfacher Kreis wäre. Letztere definiert den Umriss als die Summe der Mindestanzahl von Ellipsen, die erforderlich sind, um die Form nachzuahmen.

Beide Methoden haben ihre Schwächen; die gefährlichste (und leicht zu überwindende) ist ihre Anfälligkeit für Rauschen im Umriss. Ebenso vergleicht keine der beiden Methoden homologe Punkte, und globalen Veränderungen wird immer mehr Gewicht beigemessen als lokalen Variationen (die große biologische Konsequenzen haben können).Die Eigenshape-Analyse erfordert, dass für jedes Exemplar ein gleichwertiger Ausgangspunkt festgelegt wird, was eine Fehlerquelle sein kann.EFA leidet auch unter Redundanz, da nicht alle Variablen unabhängig sind. Andererseits ist es möglich, sie auf komplexe Kurven anzuwenden, ohne einen Schwerpunkt definieren zu müssen; dies macht die Beseitigung der Auswirkungen von Lage, Größe und Drehung viel einfacher.Die wahrgenommenen Schwächen der Umrissmorphometrie sind, dass sie keine Punkte eines homologen Ursprungs vergleicht und dass sie komplexe Formen zu sehr vereinfacht, indem sie sich auf die Betrachtung des Umrisses und nicht auf interne Veränderungen beschränkt. Da die Umrisslinie durch eine Reihe von Ellipsen angenähert wird, kann sie außerdem schlecht mit spitzen Formen umgehen.

Ein Kritikpunkt an umrissbasierten Methoden ist, dass sie die Homologie außer Acht lassen – ein berühmtes Beispiel für diese Missachtung ist die Fähigkeit der umrissbasierten Methoden, eine Skapula mit einem Kartoffelchip zu vergleichen. Ein solcher Vergleich wäre nicht möglich, wenn sich die Daten auf biologisch homologe Punkte beschränken würden. Ein Argument gegen diese Kritik ist, dass, wenn morphometrische Landmark-Ansätze verwendet werden können, um biologische Hypothesen in Abwesenheit von Homologiedaten zu testen, es unangemessen ist, auf Umrissen basierende Ansätze dafür zu tadeln, dass sie die gleichen Arten von Studien ermöglichen.