Die Leberblümchen (oder Marchantiophyta) sind die Nachfahren der frühesten Landpflanzen. Die Gruppe zeichnet sich durch morphologische Einfachheit aus, und dies scheint mit einfachen zugrunde liegenden Genomstrukturen übereinzustimmen. Nach den jüngsten Entwicklungen bei den Transformationsmethoden und der Genomcharakterisierung sind Lebermoose vielversprechende neue Versuchssysteme.
Marchantia polymorpha ist das am besten charakterisierte Lebermoos. Es handelt sich um ein thalloides Lebermoos, das als flaches, blattförmiges Gewebe wächst, das unterschiedliche Ober- und Unterseiten besitzt. An der Unterseite der Pflanze befinden sich spezialisierte wurzelartige Zellen, die Rhizoide. Der Körper des Thallus enthält Ölkörper, die als verstreute, differenzierte Zellen vorliegen. Dies ist charakteristisch für die Gruppe der Leberblümchen. Die Oberseite ist modular aufgebaut, mit wiederholter Bildung von Einheiten, die primitive Zellkomplexe bilden, die für Photosynthese und Gasaustausch geeignet sind. Jede Einheit ist durch eine einzige, ständig geöffnete Zentralpore gekennzeichnet. Die Leberblümchen haben weniger effiziente Systeme für den Wassertransport und die Wasserrückhaltung als höhere Pflanzen und können eine ausgeprägte Toleranz gegenüber Austrocknung aufweisen.
M. polymorpha-Pflanzen sind leicht zu züchten. Sie zeigen deutlich unkrautähnliche Eigenschaften und wachsen kräftig auf Erde, künstlichen Nährböden wie Vermiculit und Steinwolle sowie sterilen Nährböden.
Die Leberblümchen haben abwechselnd haploide und diploide Generationen. Wie bei anderen Bryophyten ist die gametophyte oder haploide Generation die dominante Phase des Lebenszyklus. M. polymorpha ist weltweit verbreitet und wird häufig als Unkraut im Gartenbau gefunden. Die Pflanze produziert vegetative Vermehrungsorgane. Diese bilden sich vegetativ in konischen Spritzbechern. Oberflächliche Zellen an der Innenseite eines Bechers vermehren sich zu einer Zellgruppe, die von einem kurzen Stiel getragen wird, die Zellen vermehren sich regelmäßig weiter und bilden eine zweilappige Gemme (siehe rechts). Diese löst sich schließlich vom Stiel ab und kann aus dem Becher verbreitet werden, in der Regel durch Wasserspritzer. Die Keimlinge sind robust und langlebig und vertragen sogar Austrocknung. Gemma kann für die einfache vegetative Vermehrung und die Vermehrung von Pflänzchen bei Versuchen verwendet werden.
Haploide Lebermoospflanzen sind entweder männlich oder weiblich, wobei das Geschlecht durch das Vorhandensein von X- oder Y-Chromosomen bestimmt wird. Mit Hilfe eines PCR-Tests kann das Geschlecht von M. polymorpha-Pflanzen bestimmt werden. Die Gametogenese wird durch die Umwelt gesteuert und kann durch Bestrahlung mit fernem Rotlicht ausgelöst werden. Antheriophoren und Archegoniophoren wachsen vom Marchantia-Thallus nach oben, wobei die gametogenen Strukturen von Sockeln getragen werden. Die Antheridien bilden sich auf der Oberseite einer Scheibe, und die Archegonien bilden sich unter einer Anordnung von Speichen. Genetische Kreuzungen können durch Übertragung von Spermien aus reifen Antheridiophoren auf Archegonien mittels Pipette durchgeführt werden. Nach der Befruchtung und der Bildung der Zygote setzt sich die diploide Phase des Lebenszyklus mit der Zellvermehrung, der Meiose und der Sporenbildung fort. Die Sporen und Elater sind in gelben Sporangiophoren verpackt, die unter Archegoniphoren hängen. Die Elater-Zellen sind verdickte, spiralförmige Zellen, die wasseranziehend sind und ihre Spiralsteigung ändern. Sie erleichtern die Freisetzung der Sporen. Die Sporen können in kühlem, getrocknetem Zustand über ein Jahr lang gelagert werden.
Ähnlich wie andere niedere Pflanzen lässt sich M. polymorpha leicht regenerieren und wurde in vielen frühen Gewebekulturstudien verwendet. Für M. polymorpha wurde eine Reihe von Plastiden- und Kerntransformationstechniken entwickelt, darunter eine neuere Methode zur Agrobacterium tumefaciens-vermittelten Transformation unter Verwendung keimender Sporen. Dies ermöglicht eine einfache Produktion von transformierten Pflanzen mit hohem Durchsatz (Ishizaki et al. 2008).
Das Genom von M. polymorpha wird immer besser charakterisiert. Das Y-Chromosom von M. polymorpha (10 MB) wurde sequenziert (Yamato et al. 2007), und umfangreiche Sammlungen von ESTs wurden charakterisiert (insgesamt 2,5 Millionen ESTs). Das ~280MB große Genom eines japanischen Isolats von M. polymorpha (tak1/tak2) wird derzeit am DOE Joint Genome Institute sequenziert (PIs: John Bowman und Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi und Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), und Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
Erste Anzeichen deuten darauf hin, dass einzelne Gene von M. polymorpha zwar länger sind als ihre Gegenstücke in Arabidopsis, das Genom von M. polymorpha jedoch eine sehr schlanke Architektur mit kleineren Genfamilien und weniger Redundanz als bei höheren Pflanzen aufweist. So verglichen beispielsweise Sasaki et al. (2007) rezeptorähnliche Kinasen (RLKs) in M. polymorpha und Arabidopsis. Sie identifizierten 600 RLK-Gene in 52 Familien in Arabidopsis, verglichen mit 29 RLK-Genen in 26 Familien in M. polymorpha.
Die relative Einfachheit der genetischen Netzwerke in Leberblümchen, kombiniert mit der wachsenden Anzahl an genetischen Manipulations-, Kultur- und Mikroskopietechniken, wird diese niederen Pflanzen zu wichtigen neuen Systemen für die Analyse und das Engineering machen.
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Weitere Informationen über M. polymorpha finden Sie unter:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – mit Sitz hier in Cambridge. Die Seite enthält eine umfangreiche Bibliographie mit herunterladbaren PDFs, Bildern, nützlichen Weblinks und einem Forum für technischen Austausch.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – mit Sitz in Kyoto. Die Website enthält eine breite Palette sehr nützlicher Informationen über Kultur und Wachstum von M. polymorpha sowie über genomische und genetische Ressourcen. Die Seite ist auf Japanisch geschrieben, aber die Verwendung von Google Translate in Ihrem Webbrowser bietet eine praktikable Lösung für Ausländer.
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Jim Haseloff, University of Cambridge.