Lystrosaurus Fossilbereich: Spätes Perm – frühe Trias, 250-248 Ma
Künstlerische Restaurierung von Lystrosaurus murrayi.
Wissenschaftliche Klassifizierung
Klasse:	Synapsida
Ordnung:	Therapsida
Unterordnung:	Anomodontia
Unterordnung:	Dicynodontia
Familie:	Lystrosauridae
Genus:	Lystrosaurus Cope, 1870
Arten:	L. murrayi Huxley, 1859 (Typus) L. declivus Owen, 1860 L. curvatus Owen, 1876 L. mccaigi Seeley, 1898 L. georgi Kalandadze, 1975
Synonyme:	L. platyceps Seeley, 1898 L. oviceps Haughton, 1915

Lystrosaurus (griechisch für „Schaufelechse“) ist eine ausgestorbene Gattung dicynodontischer Therapsiden, die während des späten Perms und der frühen Trias vor etwa 250 Millionen Jahren in der heutigen Antarktis, Indien und Südafrika lebte. Gegenwärtig sind 4 bis 6 Arten bekannt, obwohl man in den 1930er bis 1970er Jahren davon ausging, dass die Zahl der Arten viel höher war. Lystrosaurus hatte nur zwei Zähne, wie alle anderen Dicynodonten, sowie ein Paar stoßzahnähnliche Eckzähne. Man nimmt an, dass Lystrosaurus einen hornigen Schnabel besaß, mit dem er Vegetationsstücke abbiss. Lystrosaurus war ein kräftig gebautes, pflanzenfressendes Tier, etwa so groß wie ein Schwein. Die Struktur seiner Schultern und Hüftgelenke lässt vermuten, dass sich Lystrosaurus mit einem halb kriechenden Gang fortbewegte. Die vorderen Gliedmaßen waren sogar noch robuster als die hinteren, und man nimmt an, dass das Tier ein kräftiger Graber war, der sich in Erdlöchern einnistete.

Lystrosaurus war das bei weitem häufigste Landwirbeltier der frühen Trias und machte in einigen Fossillagerstätten bis zu 95 % der gesamten Individuen aus. Es wurde oft vermutet, dass er anatomische Merkmale besaß, die es ihm ermöglichten, sich besser als die meisten anderen Tiere an die atmosphärischen Bedingungen anzupassen, die durch das permischtriassische Aussterbeereignis geschaffen wurden und die während der frühen Trias anhielten – niedrige Sauerstoff- und hohe Kohlendioxidkonzentrationen. Jüngste Forschungen deuten jedoch darauf hin, dass diese Merkmale bei Lystrosaurus nicht ausgeprägter waren als bei Gattungen, die bei dem Aussterbeereignis untergingen, oder bei Gattungen, die zwar überlebten, aber viel seltener vorkamen als Lystrosaurus.

Beschreibung

Lystrosaurus war ein schweinegroßer dicynodontischer Therapside, der typischerweise etwa 0,91 m lang war und etwa 91 kg wog. Im Gegensatz zu anderen Therapsiden hatten Dicynodonten sehr kurze Schnauzen und keine Zähne außer den hauerartigen oberen Eckzähnen. Es wird allgemein angenommen, dass Dicynodonten hornige Schnäbel wie die von Schildkröten hatten, um Vegetationsstücke abzuscheren, die dann bei geschlossenem Maul an einem hornigen Sekundärgaumen zermahlen wurden. Das Kiefergelenk war schwach und bewegte sich scherend vor und zurück, statt wie üblich seitwärts oder auf und ab zu gehen. Es wird angenommen, dass die Kiefermuskeln ungewöhnlich weit vorne am Schädel ansetzten und viel Platz auf der Ober- und Rückseite des Schädels beanspruchten. Infolgedessen waren die Augen hoch und weit vorne auf dem Schädel angebracht, und das Gesicht war kurz. Der Unterkiefer ließ sich in bemerkenswertem Maße vor- und zurückschieben, so dass das Tier Vegetation in sein Maul befördern konnte. Mit seinen Stoßzähnen grub er Wurzeln und Knollen aus, die auch Teil seiner Nahrung waren. Die Nasenlöcher von Lystrosaurus befanden sich hoch oben auf seiner tief gebogenen Schnauze, was es ihm ermöglichte, im flachen Wasser seines Sumpf- und Marschlebensraums zu fressen.

Merkmale des Skeletts deuten darauf hin, dass sich Lystrosaurus mit einem halb kriechenden Gang fortbewegte. Die untere hintere Ecke des Schulterblatts war stark verknöchert, was darauf schließen lässt, dass die Bewegung des Schulterblatts zur Schrittlänge der Vorderbeine beitrug und die seitliche Beugung des Körpers verringerte. Die fünf Kreuzbeinwirbel waren massiv, aber nicht miteinander und mit dem Becken verschmolzen, was den Rücken steifer machte und die seitliche Beugung beim Gehen reduzierte. Man nimmt an, dass Therapsiden mit weniger als fünf Kreuzbeinwirbeln ausladende Gliedmaßen hatten, ähnlich denen moderner Eidechsen. Bei Dinosauriern und Säugetieren, die aufrechte Gliedmaßen haben, sind die Kreuzbeinwirbel miteinander und mit dem Becken verschmolzen. Es wird angenommen, dass ein Stützpfeiler über jeder Hüftpfanne ein Auskugeln des Oberschenkelknochens verhindert hat, während Lystrosaurus mit einem halb kriechenden Gang lief. Die Vorderbeine von Lystrosaurus waren massiv, und man nimmt an, dass Lystrosaurus ein kräftiger Wühler war.

Verbreitung und Arten

Fossilien von Lystrosaurus wurden in vielen terrestrischen Knochenbetten aus dem späten Perm und der frühen Trias gefunden, am häufigsten in Afrika und in geringerem Umfang in Teilen des heutigen Indiens, Chinas, der Mongolei, des europäischen Russlands und der Antarktis (die damals nicht über dem Südpol lag).

In Afrika gefundene Arten

Die meisten Lystrosaurus-Fossilien wurden in den Balfour- und Katburg-Formationen der Karoo-Region gefunden, die größtenteils in Südafrika liegt; diese Exemplare bieten die besten Aussichten für die Identifizierung von Arten, da sie am zahlreichsten sind und am längsten untersucht wurden. Wie so oft bei Fossilien gibt es in der paläontologischen Gemeinschaft eine Debatte darüber, wie viele Arten genau in der Karoo gefunden wurden. Studien aus den 1930er bis 1970er Jahren gehen von einer großen Zahl aus (in einem Fall 23), doch in den 1980er und 1990er Jahren wurden nur noch sechs Arten in der Karoo nachgewiesen: L. curvatus, L. platyceps, L. oviceps, L. maccaigi, L. murrayi, und L. declivis. Eine Studie aus dem Jahr 2006 reduzierte diese Zahl auf vier, wobei die Fossilien, die zuvor als L. platyceps und L. oviceps bezeichnet wurden, als Mitglieder von L. curvatus behandelt wurden.

L. maccaigi ist die größte und offenbar am stärksten spezialisierte Art, während L. curvatus die am wenigsten spezialisierte war. Ein Lystrosaurus-ähnliches Fossil, Kwazulusaurus shakai, wurde ebenfalls in Südafrika gefunden. Obwohl K. shakai nicht derselben Gattung zugeordnet wird, ist er L. curvatus sehr ähnlich. Einige Paläontologen haben daher vorgeschlagen, dass K. shakai möglicherweise ein Vorfahre von oder eng verwandt mit den Vorfahren von L. curvatus war, während L. maccaigi aus einer anderen Abstammungslinie hervorgegangen ist.

L. maccaigi kommt nur in Sedimenten aus der Permzeit vor und hat offenbar das permisch-triassische Aussterbeereignis nicht überlebt. Seine spezialisierten Merkmale und sein plötzliches Auftauchen im Fossilbericht ohne einen offensichtlichen Vorfahren könnten darauf hindeuten, dass er aus einem Gebiet in die Karoo eingewandert ist, in dem keine Sedimente aus dem späten Perm gefunden wurden.

L. curvatus wird in einem relativ schmalen Band von Sedimenten kurz vor und nach dem Aussterben gefunden und kann als ungefähre Markierung für die Grenze zwischen Perm und Trias verwendet werden. Ein Schädel, der als L. curvatus identifiziert wurde, wurde in spätpermischen Sedimenten aus Sambia gefunden. Viele Jahre lang war man davon ausgegangen, dass es in der Karoo keine permischen Exemplare von L. curvatus gibt, was zu der Annahme führte, dass L. curvatus aus Sambia in die Karoo eingewandert ist. Eine erneute Untersuchung der permischen Exemplare in der Karoo hat jedoch einige als L. curvatus identifiziert, so dass es keinen Grund gibt, eine Einwanderung anzunehmen.

L. murrayi und L. declivis werden nur in permischen Sedimenten gefunden. Lystrosaurus murrayi und Lystrosaurus declivis kommen nur in permischen Sedimenten vor.

Andere Arten

Fossilien von Lystrosaurus georgi wurden in den frühesten triassischen Sedimenten des Moskauer Beckens in Russland gefunden. Er war wahrscheinlich eng mit dem afrikanischen Lystrosaurus curvatus verwandt, der als eine der am wenigsten spezialisierten Arten gilt und in sehr späten permischen und sehr frühen triassischen Sedimenten gefunden wurde.

Geschichte

Dr. Elias Root Beadle, ein Missionar aus Philadelphia und begeisterter Fossiliensammler, entdeckte den ersten Lystrosaurus-Schädel. Beadle schrieb an den bedeutenden Paläontologen Othniel Charles Marsh, erhielt aber keine Antwort. Der Rivale von Marsh, Edward Drinker Cope, war sehr an dem Fund interessiert und beschrieb und benannte Lystrosaurus 1870 in den Proceedings of the American Philosophical Society. Sein Name leitet sich von den altgriechischen Wörtern listron „Schaufel“ und sauros „Eidechse“ ab. Marsh erwarb den Schädel im Mai 1871 mit Verspätung, obwohl sein Interesse an einem bereits beschriebenen Exemplar unklar war; möglicherweise wollte er Copes Beschreibung und Abbildung genau unter die Lupe nehmen.

Plattentektonik

Die Entdeckung von Lystrosaurus-Fossilien am Coalsack Bluff in den Transantarktischen Bergen durch Edwin H. Colbert und sein Team 1969-70 trug dazu bei, die Theorie der Plattentektonik zu bestätigen und die letzten Zweifler zu überzeugen, da Lystrosaurus bereits in der unteren Trias des südlichen Afrikas sowie in Indien und China gefunden worden war.

Dominanz in der frühen Trias

und warum er die Fauna der frühen Trias in einem noch nie dagewesenen Ausmaß beherrschte.

Eine der neueren Theorien besagt, dass das Aussterbeereignis der Perm-Trias den Sauerstoffgehalt der Atmosphäre verringerte und ihren Kohlendioxidgehalt erhöhte, so dass viele Landtierarten ausstarben, weil ihnen das Atmen zu schwer fiel. Es wurde daher vermutet, dass Lystrosaurus überlebte und sich durchsetzte, weil seine grabende Lebensweise es ihm ermöglichte, mit einer Atmosphäre „abgestandener Luft“ zurechtzukommen, und dass bestimmte Merkmale seiner Anatomie Teil dieser Anpassung waren: ein tonnenförmiger Brustkorb, der große Lungen beherbergte, kurze innere Nasenlöcher, die eine schnelle Atmung erleichterten, und hohe Neuralstacheln (Vorsprünge an der Rückenseite der Wirbel), die den Muskeln, die den Brustkorb ausdehnten und zusammenzogen, eine größere Hebelwirkung verliehen. Alle diese Punkte weisen jedoch Schwachstellen auf: Der Brustkorb von Lystrosaurus war im Verhältnis zu seiner Größe nicht wesentlich größer als bei anderen ausgestorbenen Dicynodonten; obwohl Dicynodonten aus der Trias längere Neuralstacheln zu haben scheinen als ihre Gegenstücke aus dem Perm, könnte dieses Merkmal eher mit der Körperhaltung, der Fortbewegung oder sogar der Körpergröße zusammenhängen als mit der Atmungseffizienz; L. murrayi und L. declivis sind viel häufiger als andere frühtriassische Höhlenbewohner wie Procolophon oder Thrinaxodon.

Die Vermutung, dass Lystrosaurus dadurch überleben und dominieren konnte, dass er semiaquatisch war, hat einen ähnlichen Schwachpunkt: Obwohl Amphibien in den triassischen Sedimenten der Karoo immer häufiger vorkommen, sind sie viel weniger zahlreich als L. murrayi und L. declivis. Dies könnte erklären, warum der nicht spezialisierte L. curvatus überlebte, während der größere und spezialisierte L. maccaigi zusammen mit allen anderen großen Pflanzen- und Fleischfressern des Perms ausstarb. Obwohl sich Lystrosaurus im Allgemeinen von ähnlichen Pflanzen wie Dicroidium ernährte, die in der frühen Trias vorherrschend waren, könnte L. maccaigi aufgrund seiner Größe gezwungen gewesen sein, sich von den größeren Vertretern der Glossopteris-Flora zu ernähren, die das Aussterben am Ende des Perms nicht überlebten. Nur der 1,5 Meter lange Therocephalus Moschorhinus und der große archosauriforme Proterosuchus scheinen groß genug gewesen zu sein, um die triassischen Lystrosaurus-Arten zu erbeuten, und dieser Mangel an Raubtieren könnte für einen Populationsboom von Lystrosaurus in der frühen Trias verantwortlich gewesen sein. Das Überleben von Lystrosaurus ist auch als reine Glückssache postuliert worden.

Siehe auch

• Lystrosaurus Assemblage Zone
• Liste der Synapsiden
• Evolution der Säugetiere

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