Elektrische Natur des Nervenimpulses

Galvani verzögerte die Bekanntgabe seiner Erkenntnisse bis 1791, als er seinen Aufsatz De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Kommentar über die Wirkung der Elektrizität auf die Muskelbewegung) veröffentlichte. Er kam zu dem Schluss, dass das tierische Gewebe eine bisher vernachlässigte angeborene, vitale Kraft enthielt, die er als „tierische Elektrizität“ bezeichnete und die Nerven und Muskeln aktivierte, wenn sie von Metallsonden durchflossen wurden. Er glaubte, dass es sich bei dieser neuen Kraft um eine Form der Elektrizität handelte, die zusätzlich zu der „natürlichen“ Form, die durch Blitze oder den Zitteraal und den Torpedorochen erzeugt wird, und zu der „künstlichen“ Form, die durch Reibung (d. h. statische Elektrizität) entsteht, existiert. Er betrachtete das Gehirn als das wichtigste Organ für die Absonderung dieser „elektrischen Flüssigkeit“ und die Nerven als Leiter der Flüssigkeit zu den Nerven und Muskeln, deren Gewebe wie die Außen- und Innenflächen der Leydener Flasche wirken. Der Strom dieser elektrischen Flüssigkeit reizte die reizbaren Muskelfasern, so seine Erklärung.

Galvanis wissenschaftliche Kollegen akzeptierten im Allgemeinen seine Ansichten, aber Alessandro Volta, der herausragende Professor für Physik an der Universität Pavia, war von der Analogie zwischen dem Muskel und dem Leydener Glas nicht überzeugt. Er vertrat die Ansicht, dass die Froschschenkel nur als Elektroskop dienten und dass die Berührung unterschiedlicher Metalle die eigentliche Stimulationsquelle darstellte; er bezeichnete die so erzeugte Elektrizität als „metallische Elektrizität“ und entschied, dass der Muskel, der sich bei Berührung mit Metall zusammenzieht, der Wirkung eines Elektroskops ähnelt. Außerdem sagte Volta, dass, wenn zwei ungleiche Metalle, die sich berühren, einen Muskel berühren, die Erregung ebenfalls auftreten und mit der Ungleichheit der Metalle zunehmen würde. Volta lehnte also die Idee einer „tierischen elektrischen Flüssigkeit“ ab und erwiderte, dass die Froschschenkel auf Unterschiede in der Beschaffenheit, Zusammensetzung und Masse des Metalls reagierten. Galvani widerlegte dies, indem er mit zwei Stücken desselben Materials eine Muskelaktion erzielte. Die darauf folgende Kontroverse verlief jedoch ohne persönliche Feindseligkeit; Galvanis sanftes Wesen und Voltas hohe Prinzipien schlossen jede Härte zwischen ihnen aus. Volta, der den Begriff Galvanismus prägte, sagte über Galvanis Arbeit, dass sie „eine der schönsten und überraschendsten Entdeckungen enthält“. Nichtsdestotrotz scharten sich Parteigruppen um beide Seiten.

Im Rückblick haben sowohl Galvani als auch Volta teilweise Recht und teilweise Unrecht gehabt. Galvani hatte recht, wenn er Muskelkontraktionen auf einen elektrischen Reiz zurückführte, aber er hatte unrecht, wenn er sie als „tierische Elektrizität“ bezeichnete. Volta leugnete zu Recht die Existenz einer „tierischen Elektrizität“, irrte sich aber bei der Annahme, dass jeder elektrophysiologische Effekt zwei verschiedene Metalle als Stromquellen erfordert. Galvani, der die Kontroverse um seine Entdeckung scheute, setzte seine Arbeit als Lehrer, Geburtshelfer und Chirurg fort und behandelte sowohl Wohlhabende als auch Bedürftige ohne Rücksicht auf das Honorar. 1794 verteidigte er seine Position in einem anonymen Buch mit dem Titel Dell’uso e dell’attività dell’arco conduttore nella contrazione dei muscoli („Über den Gebrauch und die Tätigkeit des leitenden Bogens bei der Kontraktion der Muskeln“), dessen Anhang die Muskelkontraktion ohne die Verwendung von Metall beschreibt. Er bewirkte die Kontraktion eines Muskels, indem er den freiliegenden Muskel eines Frosches mit einem Nerv eines anderen berührte, und wies damit zum ersten Mal nach, dass bioelektrische Kräfte in lebendem Gewebe existieren.