Labyrinthodontia ist eine ausgestorbene, traditionelle Gruppe (Über- oder Unterordnung) von Amphibien, die einige der dominierenden Tiere des späten Paläozoikums und frühen Mesozoikums (vor etwa 350 bis 210 Millionen Jahren) bildeten. Man geht davon aus, dass sie die ersten Wirbeltiere waren, die auf festem Boden lebten, und dass sie die Vorfahren zumindest einiger moderner Amphibiengruppen waren und eine Brücke zu den Reptilien bildeten (NSMC 2002), obwohl Uneinigkeit darüber besteht, ob die Gruppe ausstarb, ohne Nachkommen zu hinterlassen.

Der Name Labryinthodonita, der aus dem Griechischen stammt und „Labyrinthzahn“ bedeutet, beschreibt das Muster der Faltung des Dentins und des Zahnschmelzes der Zähne, die oft der einzige Teil der Lebewesen sind, der versteinert wird. Sie zeichnen sich auch durch einen schweren, massiven Schädel und komplexe Wirbel aus, deren Struktur bei älteren Klassifizierungen der Gruppe hilfreich ist. Labryinthodonten lebten vom späten Devon des Paläozoikums bis mindestens zur späten Trias des Mesozoikums und erlebten ihre Blütezeit im Karbon (NSMC 2002). Es wird angenommen, dass einige von ihnen bis in die Kreidezeit überlebt haben.

Obwohl Labyrinthodontia eine traditionelle und immer noch gebräuchliche Bezeichnung ist, ist diese Gruppe in neueren Taxonomien in Ungnade gefallen, weil sie paraphyletisch ist, d. h. nicht alle Nachkommen des jüngsten gemeinsamen Vorfahren umfasst. Dies zeigt nicht nur die sich verändernde Natur der Wissenschaft – was vor einigen Jahren als Taxonomie für Amphibien vorgestellt wurde, könnte heute anders aussehen – sondern spiegelt auch die Bedeutung der Feststellung der Abstammung und der Verwandtschaft zwischen Vorfahren und Nachkommen in der modernen biologischen Klassifizierung wider.

Paläozoikum (542 – 251 mya)
Kambrium	Ordovizium	Silur	Devonium	Karbon	Permium

Mesozoikum (251 – 65 mya)
Trias	Jura	Kreidezeit

Beschreibung

Die Amphibien, die die im Paläozoikum lebten, wurden traditionell nach der Beschaffenheit ihrer Wirbel in die beiden Unterklassen der Labyrinthodontia und Lepospondyli eingeteilt (Panchen 1967). Die Labyrinthodonten sind nach dem Muster der Faltung von Zahnbein und Zahnschmelz benannt, das an ein Labyrinth erinnert. Es wird angenommen, dass es Vertreter gab, die aquatisch, semiaquatisch und terrestrisch lebten, und dass der Übergang von der aquatischen zur terrestrischen Lebensweise ab dem Spätdevon stattfand (NSMC 2002).

Labyrinthodonten konnten bis zu vier Meter lang werden. Sie waren kurzbeinig und hatten einen großen Kopf. Ihre Schädel waren tief und massiv, und ihre Kiefer waren mit kleinen, scharfen, konischen Zähnen besetzt. Außerdem gab es eine zweite Zahnreihe auf dem Dach des Mundes. In ihrer Lebensweise ähnelten die Labyrinthodonten wahrscheinlich den Fischen – es wird vermutet, dass sie ihre Eier im Wasser ablegten, wo sich ihre Larven zu ausgewachsenen Tieren entwickelten.

Charakteristisch für Labyrinthodonten ist, dass ihre Wirbel aus vier Teilen bestehen: einem Intercentrum, zwei Pleurocentra und einem Neuralbogen/Wirbelsäule. Die relative Größe dieser Teile unterscheidet verschiedene Gruppen von Labyrinthodonten.

Sie scheinen auch spezielle Sinnesorgane in der Haut gehabt zu haben, die ein System zur Wahrnehmung von Wasserschwankungen bildeten. Einige von ihnen besaßen gut entwickelte Kiemen und viele schienen primitive Lungen zu haben. Sie konnten atmosphärische Luft atmen, was für die Bewohner warmer Untiefen mit niedrigem Sauerstoffgehalt im Wasser ein großer Vorteil war. Die Luft wurde durch Kontraktionen eines speziellen Kehlsacks in die Lunge gepumpt. Die primitiven Mitglieder aller Labyrinthodont-Gruppen waren wahrscheinlich echte Wasserraubtiere, und erst fortgeschrittene Formen, die unabhängig voneinander in verschiedenen Gruppen und Zeiten auftraten, erlangten eine amphibische, halb-aquatische Lebensweise. Ihr massiges Skelett und ihre kurzen Gliedmaßen deuten darauf hin, dass die meisten Labyrinthodonten langsame Landgänger waren.

Klassifizierung

Amphibien (Klasse Amphibia) werden traditionell in drei Unterklassen eingeteilt: die beiden ausgestorbenen Unterklassen der Labyrinthodontia und Lepospondyli (eine kleine paläozoische Gruppe) und die noch existierende Unterklasse der Lissamphibia. Diese letztere Unterklasse umfasst die drei bestehenden Ordnungen Anura oder Salientia (Frösche), Caudata oder Urodela (Salamander) und Gymnophiona oder Apoda (Cäcilien).

Doch mit der Betonung der Kladistik in der biologischen Klassifizierung neigen neuere Taxonomien dazu, Labyrinthodontia als paraphyletische Gruppe ohne einzigartige definierende Merkmale zu verwerfen, abgesehen von gemeinsamen primitiven Merkmalen. Die Klassifizierung variiert je nach der vom Autor bevorzugten Phylogenie und je nachdem, ob er eine stamm- oder knotenbasierte Klassifizierung verwendet. Im Allgemeinen werden Amphibien als die Gruppe definiert, die die gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Amphibien (Frösche, Salamander usw.) und alle ihre Nachkommen umfasst. Dies kann auch ausgestorbene Gruppen wie die Temnospondylus, die traditionell in die Unterklasse Labyrinthodontia eingeordnet wurden, und die Lepospondylus umfassen. Die rezenten Amphibien werden zu den Lissamphibia gezählt, die gemeinhin als Klade betrachtet werden (was bedeutet, dass man annimmt, dass sich alle Lissamphibien aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, abgesehen von anderen ausgestorbenen Gruppen), obwohl auch vorgeschlagen wurde, dass Salamander separat aus einem Temnospondyl-ähnlichen Vorfahren entstanden sind (Carroll 2007).

Die traditionelle Klassifizierung der Labyrinthodoontia (z. B.. Romer 1966, auch wiederholt in Colbert 1969 und Carroll 1988) erkannte drei Ordnungen an:

• Ichthyostegalia – primitive Vorformen (z.B. Ichthyostega); nur im späten Devon.
  • Jetzt als basale Tetrapoden, nicht als Amphibien angesehen.
• Temnospondyli – häufige, kleine bis große, flachköpfige Formen mit entweder starken oder sekundär schwachen Wirbeln und Gliedmaßen; hauptsächlich Karbon bis Trias. Eryops aus dem frühen Perm ist eine bekannte Gattung. In jüngerer Zeit wurden fossile Temnospondyli aus dem Jura und der Kreide gefunden. Ursprünglich als Vorfahren der Anura (Frösche) angesehen, sind sie möglicherweise die Vorfahren aller modernen Amphibien
  • Temnospondylen sind die einzigen „Labyrinthodonten“, die derzeit als echte Amphibien angesehen werden.
• Anthracosauria-tiefe Schädel, starke Wirbel, aber schwache Gliedmaßen, die sich zu Reptilien entwickeln und von diesen abstammen; Karbon und Perm. Ein Beispiel ist die Gattung Seymouria.
  • Jetzt werden sie als reptilienähnliche Tetrapoden betrachtet, die von den echten Amphibien getrennt sind.

Eine gute Zusammenfassung (mit Diagramm) der Merkmale und der wichtigsten evolutionären Trends der oben genannten drei Ordnungen findet sich in Colbert (1969, pp. 102-103).

Wie bereits erwähnt, wurde die Gruppe Labyrinthodontia jedoch inzwischen weitgehend als paraphyletisch verworfen, d. h. als künstlich aus Organismen zusammengesetzt, die getrennte Stammbäume haben, und somit nicht als gültiges Taxon. Die Gruppen, die üblicherweise innerhalb der Labyrinthodontia eingeordnet wurden, werden derzeit je nach kladistischer Analyse als basale Tetrapoden, nicht-amniote Reptiliomorpha und als monophyletische oder paraphyletische Temnospondyli klassifiziert.

Temnospondyli sind ein wichtiges und äußerst vielfältiges Taxon kleiner bis riesiger primitiver Amphibien. Sie blühten weltweit während des Karbon, Perm und der Trias auf, und einige wenige Nachzügler setzten sich bis in die Kreidezeit fort. Im Laufe ihrer Entwicklungsgeschichte passten sie sich an eine Vielzahl von Lebensräumen an, darunter Süßwasser-, Halbwasser-, Amphibien- und Landlebensräume und bei einer Gruppe sogar küstennahe Meereslebensräume, und ihre fossilen Überreste wurden auf allen Kontinenten gefunden. Die Fachleute sind sich nach wie vor uneins darüber, ob einige spezialisierte Formen die Vorfahren einiger moderner Amphibien waren oder ob die gesamte Gruppe ausgestorben ist, ohne Nachkommen zu hinterlassen (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolution

Die Labyrinthodontia entwickelten sich aus einer Knochenfischgruppe, den Crossopterygii rhipidistia. Heute gibt es nur noch wenige lebende Vertreter dieser Fische: zwei Quastenflosser- und drei Lungenfischarten.

Die vielfältigste Gruppe der Labyrinthodonten waren die Batrachomorpha. Obwohl diese Tiere eher wie Krokodile aussahen, waren sie höchstwahrscheinlich die Vorläufer der Ordnung Anura, der schwanzlosen Amphibien, zu denen vor allem die modernen Frösche gehören. Die Batrachomorphen traten im späten Devon auf, waren aber in den kontinentalen Flachwasserbecken des Perm (Platyoposaurus, Melosaurus) und der Trias (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus) weltweit verbreitet. Einige Batrachomorphe existierten bis zum Ende der Kreidezeit.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, 3nd ed. Blackwell Science Ltd. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution (Wirbeltierpaläontologie und Evolution). New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Evolution of the Vertebrates. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Terrestrial vertebrates: Stegocephalians: Tetrapoden und andere Finger tragende Wirbeltiere Tree of Life Web Project. Abgerufen am 11. Dezember 2007.
• Naturwissenschaftliches Museumszentrum, Universität Neapel Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia Amphibien Universität von Neapel Federico II. Abgerufen am 11. Dezember 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Chapter 27 Amphibia. Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere Eastern Kentucky University. Abgerufen am 11. Dezember 2007.
• Romer, A. S. 1947. Revised ed. 1966. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, Chicago.