SpinnenaugenBearbeiten

Die Hauptaugen dieser Springspinne (mittleres Paar) sind sehr scharf. Das äußere Paar sind „Sekundäraugen“, und weitere Paare von Sekundäraugen befinden sich an den Seiten und oben auf dem Kopf.

Kopf einer Wespe mit drei Ozellen (Mitte) und dem dorsalen Teil von Facettenaugen (links und rechts)

Spinnen haben keine Facettenaugen, sondern mehrere Paare von einfachen Augen, wobei jedes Paar für eine bestimmte Aufgabe oder bestimmte Aufgaben geeignet ist. Die Haupt- und Nebenaugen von Spinnen sind in vier oder mehr Paaren angeordnet. Nur die Hauptaugen haben bewegliche Netzhäute. Die Sekundäraugen haben einen Reflektor auf der Rückseite der Augen. Der lichtempfindliche Teil der Rezeptorzellen befindet sich daneben, so dass sie direktes und reflektiertes Licht empfangen. Bei jagenden oder springenden Spinnen zum Beispiel besitzt ein nach vorne gerichtetes Paar die beste Auflösung (und sogar teleskopische Komponenten), um die (oft kleine) Beute in großer Entfernung zu sehen. Die Augen der nachts jagenden Spinnen sind bei schwachem Licht sehr empfindlich und haben eine große Blende von f/0,58.

Dorsale OcellenEdit

Der Begriff „Ocellus“ (Plural Ocelli) leitet sich vom lateinischen oculus (Auge) ab und bedeutet wörtlich „kleines Auge“. Es gibt zwei verschiedene Arten von Ocellus: dorsale Ocelli (oder einfach „Ocelli“), die bei den meisten Insekten vorkommen, und laterale Ocelli (oder Stemmata), die bei den Larven einiger Insektenordnungen zu finden sind. Sie sind strukturell und funktionell sehr unterschiedlich. Einfache Augen anderer Tiere, z. B. Nesseltiere, können ebenfalls als Ocelli bezeichnet werden, aber auch hier unterscheiden sich Struktur und Anatomie dieser Augen deutlich von denen der dorsalen Ocelli der Insekten.

Dorsale Ozellen sind lichtempfindliche Organe, die sich auf der dorsalen (obersten) Oberfläche oder Stirnfläche des Kopfes vieler Insekten befinden, z. B. Hymenoptera (Bienen, Ameisen, Wespen, Sägefliegen), Diptera (Fliegen), Odonata (Libellen, Libellen), Orthoptera (Heuschrecken, Heuschrecken) und Mantodea (Gottesanbeterinnen). Die Ocellen bestehen neben den Facettenaugen; die meisten Insekten besitzen also zwei anatomisch getrennte und funktionell unterschiedliche Sehbahnen.

Anzahl, Form und Funktion der dorsalen Ocellen variieren in den verschiedenen Insektenordnungen erheblich. Sie sind tendenziell größer und stärker ausgeprägt bei fliegenden Insekten (insbesondere Bienen, Wespen, Libellen und Heuschrecken), wo sie typischerweise als Dreiergruppe vorkommen. Zwei seitliche Ocellen sind nach links bzw. rechts vom Kopf gerichtet, während die mittlere (mediane) Ocelle nach vorne gerichtet ist. Bei einigen Landinsekten (z. B. einigen Ameisen und Schaben) sind nur zwei seitliche Ocellen vorhanden: die mittlere Ocelle ist nicht vorhanden. Die Bezeichnung „seitliche Ocellen“ bezieht sich auf die seitwärts gerichteten Ocellen, die vom dorsalen Typ sind. Sie sind nicht zu verwechseln mit den lateralen Ocellen einiger Insektenlarven (siehe Stemmata).

Ein dorsaler Ocellus besteht aus einem Linsenelement (Hornhaut) und einer Schicht von Photorezeptoren (Stäbchenzellen). Die Augenlinse kann stark gekrümmt (z. B. bei Bienen, Heuschrecken, Libellen) oder flach (z. B. bei Schaben) sein. Die Photorezeptorenschicht kann (z. B. bei Heuschrecken) oder auch nicht (z. B. bei Schmeißfliegen, Libellen) durch eine klare Zone (Glaskörper) von der Linse getrennt sein. Die Anzahl der Photorezeptoren variiert ebenfalls stark, kann aber bei gut entwickelten Ozellen in die Hunderte oder Tausende gehen.

Zwei etwas ungewöhnliche Merkmale der Ozellen sind besonders bemerkenswert und im Allgemeinen zwischen den Insektenordnungen gut konserviert.

1. Die Brechkraft der Linse reicht in der Regel nicht aus, um ein Bild auf der Photorezeptorschicht zu erzeugen.
2. Die dorsalen Ocellen weisen ubiquitär massive Konvergenzverhältnisse von Neuronen erster Ordnung (Photorezeptoren) zu Neuronen zweiter Ordnung auf.

Diese beiden Faktoren haben zu der Schlussfolgerung geführt, dass die dorsalen Ocellen nicht in der Lage sind, Formen wahrzunehmen, und daher ausschließlich für Lichtmessfunktionen geeignet sind. In Anbetracht der großen Öffnung und der niedrigen Blendenzahl der Linse sowie der hohen Konvergenzverhältnisse und synaptischen Verstärkungen werden die Ocelli im Allgemeinen als weitaus lichtempfindlicher angesehen als die Facettenaugen. Angesichts der relativ einfachen neuronalen Anordnung des Auges (geringe Anzahl von Synapsen zwischen Detektor und Effektor) sowie des extrem großen Durchmessers einiger ocellarer Interneuronen (oft die Neuronen mit dem größten Durchmesser im Nervensystem des Tieres) gelten die Ocelli außerdem als „schneller“ als die Facettenaugen.

Eine gängige Theorie zur Funktion der Ocellen bei fliegenden Insekten besagt, dass sie zur Aufrechterhaltung der Flugstabilität dienen. Aufgrund ihrer Unterfokussierung, ihres weiten Sehfeldes und ihrer hohen Lichtsammelfähigkeit sind die Ocellen hervorragend geeignet, um Veränderungen in der wahrgenommenen Helligkeit der Außenwelt zu messen, wenn sich ein Insekt während des Fluges um seine Körperachse dreht oder neigt. Bei Heuschrecken und Libellen wurden korrigierende Flugreaktionen auf Licht im Fesselflug nachgewiesen. Andere Theorien über die Funktion der Ocellen reichen von der Rolle als Lichtanpassungsorgane oder globale Erregungsorgane bis hin zu Polarisationssensoren und zirkadianen Impulsgebern.

Neuere Studien haben gezeigt, dass die Ocellen einiger Insekten (vor allem der Libelle, aber auch einiger Wespen) in der Lage sind, ein Bild zu formen, da die Ocellarlinse ein Bild innerhalb oder in der Nähe der Photorezeptorschicht erzeugt. Bei Libellen hat sich gezeigt, dass die rezeptiven Felder sowohl der Photorezeptoren als auch der Neuronen zweiter Ordnung recht begrenzt sein können. Weitere Untersuchungen haben gezeigt, dass diese Augen nicht nur räumliche Details der Welt auflösen, sondern auch Bewegungen wahrnehmen. Die Neuronen zweiter Ordnung in der mittleren Augenhöhle der Libelle reagieren stärker auf sich aufwärts bewegende Balken und Gitter als auf sich abwärts bewegende Balken und Gitter, aber dieser Effekt tritt nur auf, wenn ultraviolettes Licht als Stimulus verwendet wird; ohne ultraviolettes Licht wird keine richtungsabhängige Reaktion beobachtet. Die Ozellen der Libellen sind besonders hoch entwickelte und spezialisierte Sehorgane, die möglicherweise die außergewöhnlichen akrobatischen Fähigkeiten dieser Tiere unterstützen.

Die Erforschung der Ozellen ist für Konstrukteure kleiner unbemannter Luftfahrzeuge von großem Interesse. Die Konstrukteure dieser Fluggeräte stehen vor vielen der gleichen Herausforderungen wie Insekten, die in einer dreidimensionalen Welt stabil bleiben müssen. Ingenieure lassen sich zunehmend von Insekten inspirieren, um diese Herausforderungen zu meistern.

StämmchenBearbeiten

Mottenlarve kurz vor der Häutung; die neuen Stämmchen sind hinter der alten Kopfkapsel sichtbar

Ein Beispiel für eine Sägefliegenlarve. Sie hat nur ein einziges Paar Stängel, die höher am Kopf sitzen als die Stängel der Lepidoptera-Larven.

Die Larve einer der hier gezeigten Acherontia-Arten ist typisch für die Ordnung der Lepidoptera. Der Kopf der Larve trägt mehr als ein Paar Stemata, die alle tief angesetzt und viel weiter entfernt sind als die Mundwerkzeuge.

Stemmata (Singular Stemma) sind eine Klasse von einfachen Augen. Viele Arten holometaboler Larven tragen bis zum Eintritt in ihr letztes Wachstumsstadium keine andere Form von Augen. Ausgewachsene Tiere mehrerer Ordnungen von Hexapoden haben ebenfalls Stemata und entwickeln niemals Facettenaugen. Beispiele hierfür sind Flöhe, Springschwänze und Thysanura. Einige andere Arthropoda, wie z. B. einige Myriapoda, haben in keinem Stadium ihres Lebens andere Augen als Stemata (Ausnahmen sind die großen und gut entwickelten Facettenaugen der Scutigera).

Hinter jeder Linse eines typischen, funktionellen Stemma liegt ein einzelnes Cluster von Photorezeptorzellen, die Retinula. Die Linse ist bikonvex, und der Körper des Stemma hat einen glasartigen oder kristallinen Kern.

Obwohl Stemmata einfache Augen sind, sind einige Arten, wie die der Larven von Lepidoptera und insbesondere die der Tenthredinidae, einer Familie von Sägefliegen, nur insofern einfach, als sie unreife oder embryonale Formen der zusammengesetzten Augen des Erwachsenen darstellen. Sie können ein beträchtliches Maß an Sehschärfe und Empfindlichkeit besitzen und polarisiertes Licht erkennen. Im Puppenstadium entwickeln sich solche Stemmata zu vollwertigen Facettenaugen. Ein Merkmal, das einen Hinweis auf ihre ontogenetische Rolle gibt, ist ihre seitliche Position am Kopf; die Ozellen, die in anderer Hinsicht den Stielaugen ähneln, befinden sich in der Regel median zu den Facettenaugen oder in deren Nähe. In einigen Kreisen hat diese Unterscheidung zur Verwendung des Begriffs „laterale Ozellen“ für Stemata geführt.

Eine Scolopendra-Art (Chilopoda) mit Stemata, die unvollständig zu Facettenaugen zusammengefasst sind