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Dreadnoughtus Zeitliche Reichweite: 99-94 Ma
Eine Wiederherstellung von Dreadnoughtus schrani
Wissenschaftliche Klassifizierung
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordata
Klade:	†Titanosauria
Ordnung:	†Saurischia
Unterordnung:	†Sauropodomorpha
Gattung:	†Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014
Spezies:	†D. schrani
Binomialname
Dreadnoughtus schrani Lacovara et al, 2014

Dreadnoughtus (griechisch für „Fürchte nichts“), ist eine Gattung titanosaurischer Sauropoden-Dinosaurier, die die Wälder und Ebenen des heutigen Argentiniens vor 100 bis 66 Millionen Jahren bewohnte und 2005 entdeckt und später 2014 beschrieben wurde. Große Tiere (wie Sauropoden) neigen dazu, langsam zu versteinern, und sind normalerweise nur aus kleinen Mengen von Knochen bekannt. Die allerersten Fossilien, die diesem Taxon zugeschrieben werden, wurden jedoch mit einem zu 45 % vollständigen Skelett rekonstruiert (70 % des Tieres wurden genau wiederhergestellt), was es zu einem der besten Beispiele für einen gut erhaltenen Sauropoden macht.

Dreadnoughtus galt ursprünglich als der schwerste Dinosaurier und war sogar schwerer als ein Boeing-Flugzeug (mit satten 59 Tonnen), obwohl modernere Schätzungen von 38 Tonnen und einer Länge von 26 Metern ausgehen. Das Holotyp-Skelett gilt als jugendliches Exemplar, was bedeutet, dass Dreadnoughtus wahrscheinlich noch größere Ausmaße erreicht haben könnte. „Dreadnought“ ist die Bezeichnung für Schlachtschiffe, die zwischen dem Stapellauf der HMS Dreadnought in den frühen 1900er Jahren und den 1920er Jahren gebaut wurden. Große Schlachtschiffe des Zweiten Weltkriegs werden üblicherweise als „schnelle Schlachtschiffe“ bezeichnet. Einige verwenden jedoch immer noch den Begriff „Dreadnought“, um sich auf diese zu beziehen.

Beschreibung

Die Entdeckung von Dreadnoughtus schraniprovoziert einen Einblick in die Größe und Anatomie der riesigen Titanosaurier-Dinosaurier, insbesondere der Gliedmaßen und des Schulter- und Hüftgürtels. Der Großteil der Knochen von D. schrani ist sehr gut erhalten. Es gibt nur minimale Verformungen, insbesondere bei den Gliedmaßenknochen. Feine Merkmale, wie z. B. die Lage der Muskelansätze, sind häufig deutlich sichtbar. Es ist auch möglich, dass Dreadnoughtus große, seitlich abstehende Rückenstacheln hatte, da er zu den Lithostrotiern gehört, einer Klasse von Titanosauriern, die große Stacheln hatten. Dreadnoughtus hat auch einen ungewöhnlich langen Hals für seine Körpergröße, der fast die Hälfte der Länge des Tieres ausmacht.

Größe

Abmessungen von Dreadnoughtus

Dimension	Metrisch	Imperial
Maximale Masse	38.225 Kilogramm (38.225 t)	42,1 short tons (84.200 lb)
Gesamtlänge	26 Meter (m)	85 Fuß (ft)
Kopf- und Halslänge	12.2 m	40 ft
Nur Halslänge	11.3 m	37 ft
Rumpf- und Hüftlänge	5,1 m	17 ft
Schwanzlänge	8.7 m	29 ft
Schulterhöhe	~ 2 Stockwerke (6 m)	~ 2 Stockwerke (20 ft)

Schätzungen, die auf Messungen der bekannten Skelettteile beruhen, deuten darauf hin, dass das einzige bekannte Individuum von Dreadnoughtus schrani etwa 26 Meter lang war und etwa zwei Stockwerke hoch stand. Mit 1,74 m ist sein Schulterblatt länger als jedes andere bekannte Schulterblatt eines Titanosauriers. Sein Darmbein, der oberste Knochen des Beckens, ist mit einer Länge von 1,31 m ebenfalls größer als alle anderen. Der Unterarm ist länger als bei allen bisher bekannten Titanosauriern, und er ist nur kürzer als die langen Unterarme der Brachiosaurier, die eine eher geneigte Körperhaltung hatten. Nur bei Paralititan ist ein längerer Humerus (Oberarmknochen) erhalten geblieben. Obwohl die Körperproportionen der einzelnen Arten wahrscheinlich leicht unterschiedlich waren, zeigen diese Messungen die massive Natur von Dreadnoughtus schrani. Die aktuelle Schätzung der Masse des Typusexemplars, die mit Hilfe eines 3D-Skeletts und einer Volumenschätzung der Masse erstellt wurde, ergibt eine Spanne von 22,1-38,2 Tonnen (21,8-37,6 lange Tonnen; 24,4-42,1 kurze Tonnen).

Vollständigkeit

Vollständigkeit kann auf verschiedene Weise bewertet werden. Sauropoden-Skelette werden oft mit wenig oder gar keinem Schädelmaterial geborgen, daher wird die Vollständigkeit oft anhand der postkranialen Vollständigkeit (d. h. der Vollständigkeit des Skeletts ohne Schädel) beurteilt. Die Vollständigkeit kann auch anhand der Anzahl der Knochen im Vergleich zu den Knochentypen beurteilt werden. Das wichtigste Kriterium für das Verständnis der Anatomie eines fossilen Tieres sind die Knochentypen. Die Vollständigkeitsstatistiken für Dreadnoughtus schrani lauten wie folgt:

• 116 Knochen von ~256 im gesamten Skelett (einschließlich Schädel) = 45.3% vollständig
• 115 Knochen von ~196 im Skelett (ohne Schädel) = 58,7% vollständig
• 100 Knochentypen von ~142 Typen im Skelett (ohne Schädel) = 70,4% vollständig

Die Vollständigkeit von D. schrani im Vergleich zu anderen extrem massiven (über 40 Tonnen) Sauropoden ist wie folgt:

Sauropoden	Skelett-Vollständigkeit gesamt	Spiegelbildliche Postkranial-Vollständigkeit (d.d. h. Knochentypen)
Dreadnoughtus schrani	45,5%	70,4%
Turiasaurus riodevensis	44.1%	45,8%
Futalognkosaurus dukei	15,2%	26,8%
Paralititan stromeri	7,8%	12.7%
Argentinosaurus huinculensis	5,1%	9.2%
Antarctosaurus giganteus	2,3%	3,5%
Puertasaurus reuili	1.6%	2,8%

Das Skelett von D. schrani ist also wesentlich vollständiger als das aller anderen extrem massiven (>40 Tonnen) Dinosaurier.

Haltung

Alle Titanosaurier hatten eine sogenannte Breitspurhaltung, ein relativer Begriff, der eine Haltung beschreibt, bei der die Füße von der Körpermittellinie abfallen. Weiter entwickelte Titanosaurier hatten einen größeren Grad an Breitspurhaltung, wobei ihre Gliedmaßen weiter auseinander standen als bei ihren Vorfahren und ihren zeitgenössischen Gegenstücken. Die Haltung von Dreadnoughtus schrani war eindeutig breitspurig, aber nicht in dem Maße wie bei den Saltasauriern, da die Oberschenkelkondylen senkrecht zum Schaft stehen und nicht abgeschrägt sind. Dies und die Tatsache, dass der Kopf des Oberschenkelknochens nicht wie bei den Saltasauriden zum Körper hin gedreht war, unterstützen die phylogenetische Schlussfolgerung, dass Dreadnoughtus kein Saltasauride war. Die breiten Brustbeinknochen des Tieres zeigen auch einen breiten Brustgürtel, der ihm ein breitschultriges, breitbrüstiges Aussehen verleiht. Der Paläontologe Kenneth Lacovara verglich den Gang des Tieres mit dem eines Imperial Walkers.

Obwohl die Vorderbeine von D. schrani länger sind als bei allen anderen bisher bekannten Titanosauriern, sind sie nicht wesentlich länger als die Hinterbeine. Daher rekonstruierten Lacovara et al. (2014), dass sein Hals eher horizontal gehalten wurde und nicht wie bei Brachiosaurus nach vorne geneigt war.

Unterscheidungsmerkmale

Der Schwanz von Dreadnoughtus schrani weist mehrere charakteristische Merkmale auf, die zur Diagnose der Art gehören. Der erste Wirbel des Schwanzes hat auf seiner ventralen Oberfläche einen Grat, der Kiel genannt wird. Im ersten Drittel des Schwanzes sind die Basen der Neuralstacheln durch den Kontakt mit Luftsäcken (Teil des Atmungssystems des Dinosauriers) stark unterteilt. Außerdem sind die vorderen und hinteren Begrenzungen dieser Neuralstacheln mit deutlichen Graten (prä- und postspinale Laminae) versehen, die sie mit den Prä- und Postzygapophysen (den Gelenkpunkten der Neuralbögen) verbinden. In der Mitte des Schwanzes haben die Wirbel einen dreieckigen Fortsatz, der sich über das Zentrum in Richtung jedes vorhergehenden Wirbels erstreckt.

Genauso wie moderne Archosaurier mit Schwänzen (z.B. Krokodile) hatte D. schrani Knochen unterhalb der Wirbel, die Chevrons oder Hämelbögen genannt werden. Diese Knochen sind mit der Bauchfläche der Wirbel verbunden und haben von vorne gesehen die Form eines Y“. Bei Dreadnoughtus schrani ist der untere Stiel des „Y“ stark erweitert, wahrscheinlich für die Befestigung von Muskeln.

Der Schultergürtel und die Vordergliedmaßen von D. schrani weisen ebenfalls einzigartige Merkmale auf. Ein schräger Grat durchzieht die Innenseite des Schulterblatts und erstreckt sich von der Oberseite nahe dem äußersten Ende des Schulterblatts bis zur Unterseite nahe der Basis des Schulterblatts. Schließlich weist jedes Ende des Radius eine einzigartige Form auf: das obere, oder proximale Ende, hat eine deutliche konkave Einbuchtung auf seiner hinteren Fläche, während das untere, oder distale Ende, fast quadratisch geformt ist, anstatt breit erweitert zu sein.

Entdeckung und Untersuchung

Kenneth Lacovara von der Drexel University entdeckte die Überreste 2005 in der Cerro Fortaleza Formation in der Provinz Santa Cruz, Patagonien, Argentinien. Aufgrund der Größe der Knochen und der abgelegenen Lage des Fundortes benötigte sein Team vier australische Sommer, um die Überreste vollständig auszugraben. Maultiere, Seile und viele Teammitglieder waren nötig, um die in Feldmäntel gehüllten Knochen schließlich zu einem Lastwagen zu bringen.

Im Jahr 2009 wurden die Fossilien per Seefrachter zur Aufbereitung und Untersuchung nach Philadelphia transportiert. Die Präparation und Analyse der Fossilien erfolgte an der Drexel University, der Academy of Natural Sciences der Drexel University und dem Carnegie Museum of Natural History. Die Fossilien von Dreadnoughtus schrani werden an ihren ständigen Aufbewahrungsort im Museo Padre Molina in Rio Gallegos, Argentinien, zurückgegeben.

Die Knochen der beiden Dreadnoughtus-Exemplare wurden mit einem NextEngine 3D-Laserscanner gescannt. Mithilfe der Software Autodesk Maya wurden die Scans der einzelnen Knochen im 3D-Raum positioniert, um ein digitales Gelenkskelett zu erstellen, das dann mit der Software GeoMagic in 3D-PDF-Dateien umgewandelt wurde. Die hohe Genauigkeit dieser Scans ermöglichte es Lacovara et al. (2014), die schweren Fossilien von Dreadnoughtus schrani auf eine Weise zu untersuchen, die für die Fossilien sicher war und die virtuelle und Fernzusammenarbeit verbesserte.

Das Holotyp-Exemplar, MPM-PV 1156, besteht aus einem Teilskelett, das einigermaßen in seiner ursprünglichen Form erhalten ist, und umfasst: ein Maxillafragment (Kiefer); einen Zahn; einen hinteren Halswirbel; Halsrippen; mehrere Rückenwirbel und Rückenrippen; das Kreuzbein; 32 Schwanzwirbel und 18 Hämalbögen (Schwanzknochen), die eine Abfolge von 17 vorderen und mittleren Schwanzwirbeln und die entsprechenden Hämalbögen in ihrer ursprünglichen Anordnung umfassen; der linke Brustgürtel und die vordere Gliedmaße ohne den vorderen Fuß; beide Sternumplatten; alle Beckenelemente; die linke hintere Gliedmaße ohne den hinteren Fuß und das rechte Schienbein; die Mittelfußknochen I und II; und eine Kralle von Finger I.

Der Paratyp, MPM-PV 3546, besteht aus einem teilweise artikulierten postcranialen Skelett eines etwas kleineren Individuums, dessen Überreste am selben Fundort wie der Holotyp entdeckt wurden. Es umfasst einen partiellen vorderen Halswirbel, mehrere Rückenwirbel und Rippen, das Kreuzbein, sieben Schwanzwirbel und fünf Hämatome, ein fast vollständiges Becken und den linken Oberschenkelknochen.

Dreadnought war zu Beginn des 20. Jahrhunderts die weltweit gebräuchliche Bezeichnung für den größten und modernsten Typ von Kriegsschiffen, die nach dem revolutionären Designkonzept der HMS Dreadnought gebaut wurden. Der Name des Schiffes hat eine Tradition, die mindestens bis ins Jahr 1553 zurückreicht, und wurde ursprünglich von den Worten „dread“ (Angst) + „nought“ (nichts) abgeleitet.

Der Gattungsname Dreadnoughtus spielt laut dem Forschungsteam, das das Taxon entdeckt hat, „auf die gigantische Körpergröße des Taxons an (die gesunde erwachsene Individuen vermutlich nahezu unangreifbar macht)“ und auf die beiden argentinischen Dreadnoughts Rivadavia und Moreno, die in der ersten Hälfte des 20. So ehrt der Gattungsname auch das Land, in dem Dreadnoughtus schrani entdeckt wurde. Der Name der Typusart, schrani, wurde in Anerkennung des amerikanischen Unternehmers Adam Schran für seine finanzielle Unterstützung des Projekts vergeben.

Kontroverse über die Masse/Gewicht

Die Forscher, die Dreadnoughtus schrani beschrieben, schätzten sein Gewicht anhand der Gleichung 1 von Campione und Evans (2012), die es ermöglicht, die Körpermasse eines vierfüßigen Tieres nur auf der Grundlage des Umfangs des Ober- und Unterschenkelknochens zu schätzen. Unter Verwendung dieser Skalierungsgleichung kamen sie zu dem Schluss, dass das Exemplar des Dreadnoughtus-Typs etwa 59,3 Tonnen wog (58,4 lange Tonnen; 65,4 kurze Tonnen). Im Vergleich würde dies bedeuten, dass D. schrani mehr als achteinhalb Mal so viel wiegt wie ein männlicher afrikanischer Elefant und sogar das Gewicht eines Verkehrsflugzeugs vom Typ Boeing 737-900 um einige Tonnen übertrifft. Diese sehr hohe Massenschätzung wurde schnell, wenn auch inoffiziell, von einigen anderen Sauropodenforschern kritisiert. Matt Wedel verwendete volumetrische Modelle, die eine viel niedrigere Schätzung zwischen 35-40 Tonnen (34-39 lange Tonnen; 39-44 kurze Tonnen) ergaben, oder sogar so niedrig wie etwa 30 Tonnen (30 lange Tonnen; 33 kurze Tonnen), basierend auf einem 20% kürzeren Torso.

Eine formale Neubewertung des Gewichts des Tieres wurde im Juni 2015 veröffentlicht. Darin verglich ein Forscherteam unter der Leitung von Karl T. Bates die Ergebnisse der einfachen Skalierungsgleichung mit den Ergebnissen, die mithilfe eines volumenbasierten digitalen Modells mit verschiedenen Mengen an Weichgewebe und „Leerraum“ für das Atmungssystem ermittelt wurden. Sie fanden heraus, dass jedes Modell, das die maßstabsgetreue Gewichtsschätzung verwendet, bedeutet hätte, dass das Tier eine unmögliche Menge an Masse (Fett, Haut, Muskeln usw.) auf seinem Skelett aufgeschichtet hätte. Sie verglichen ihr D. schrani-Volumenmodell mit dem anderer Sauropoden mit vollständigeren Skeletten und besser verstandenen Massenschätzungen und kamen zu dem Schluss, dass das Exemplar des D. schrani-Typs zwischen 22,1 und 38,2 Tonnen gewogen haben muss (21,8-37,6 lange Tonnen; 24,4-42,1 kurze Tonnen). Lacovara bestreitet die von Bates et al. verwendeten Methoden.Lacovara et al. (2014) argumentieren, dass die neue Studie Dreadnoughtus als eine Ausnahme von den etablierten Methoden zur Massenschätzung behandelt, die sich bei lebenden Tieren bewährt haben, und dass die Gliedmaßenknochen unnötig groß wären, wenn die neuen Massenschätzungen korrekt wären.

Klassifizierung

Basierend auf einer kladistischen Analyse scheint Dreadnoughtus schrani ein „abgeleiteter“ basaler Titanosaurier zu sein, der nicht ganz zu den Lithostrotiern gehört. Lacovara et al. (2014) merken an, dass aufgrund der breiten Palette von relativ „fortschrittlichen“ und „primitiven“ Merkmalen im Skelett von Dreadnoughtus schrani und der derzeitigen Instabilität der Beziehungen zwischen den Titanosauriern künftige Analysen zu sehr unterschiedlichen Positionen innerhalb der Titanosauria führen könnten.

Macronaria	Camarasauridae Europasaurus Euhelopus Titanosauriformes Brachiosauridae Titanosauria Andesaurus Argentinosaurus Futalognkosaurus Dreadnoughtus Lithostrotia Malawisaurus Rapetosaurus Isisaurus Saltasauridae Alamosaurus Opisthocoelicaudia Saltasaurinae Neuquensaurus Saltasaurus

Doch, Ullman & Lacovara stellte bei einer späteren Analyse der Gliedmaßenknochen fest, dass Dreadnoughtus viele Merkmale von Lithostrotiern aufweist (insbesondere teilt er eine Reihe von Merkmalen mit Aeolosaurus und Gondwanatitan), was insgesamt darauf hindeuten könnte, dass er tatsächlich ein Lithostrotier ist, der eng mit den Aeolosauridae verwandt ist. Obwohl keine neue phylogenetische Analyse durchgeführt wurde, schlugen sie vor, dass zukünftige kladistische Analysen die Beziehungen zwischen Dreadnoughtus, Aeolosaurus und Gondwanatitan untersuchen sollten.

Paläobiologie

Ontogenie

Das Holotyp-Exemplar war wahrscheinlich nicht voll ausgewachsen, als es starb. Die Histologie des Holotyp-Humerus, die das Fehlen eines externen Fundamentalsystems (eine äußere Knochenschicht, die nur bei ausgewachsenen Wirbeltieren zu finden ist) und reichlich schnell abgelagertes oder noch wachsendes Gewebe im primären fibrolamellaren Knochen der äußeren Knochenrinde zeigt, veranlasste Lacovara et al. (2014) zu der Feststellung, dass das Exemplar noch im Wachstum war, als es starb. Es bleibt unbekannt, wie groß dieses Individuum geworden wäre, wenn es nicht zum Zeitpunkt seines Todes gestorben wäre.

Taphonomie

Ausgehend von den Sedimentablagerungen am Fundort scheinen die beiden Exemplare von Dreadnoughtus schrani während eines Flussabbruchs oder eines Deichbruchs, der zu einer Überschwemmung führte, schnell verschüttet worden zu sein. Dieses Ereignis führte zu einer verflüssigten Ablagerung, in der die beiden Dinosaurier begraben wurden. Die rasche und relativ tiefe Verschüttung des Dreadnoughtus-Typs ist also der Grund für seine außergewöhnliche Vollständigkeit. Zahlreiche kleine Theropodenzähne, die zwischen den Knochen gefunden wurden, sind wahrscheinlich ein Beweis für die Ausbeutung durch Megaraptoren, vielleicht Orkoraptor.

In der Populärkultur

• Dreadnoughtus kann in dem Spiel Jurassic Park erstellt werden: Builder. Zunächst konnte er nur in den mit echtem Geld zu erwerbenden Jurassic Card Packs. Seit dem 10. Juni 2016 ist er in einer limitierten Auflage des DNA-Turniers erhältlich.
• Dreadnoughtus selbst kommt im Film nicht vor, obwohl er auf der holographischen Weltkugel im Innovation Center in Jurassic World erscheint.
• Dreadnoughtus taucht in Dinosaur Train auf.
• Dreadnoughtus selbst kommt im Film nicht vor, obwohl er als lebensfähiger Embryo am Ende des Films Jurassic World erscheint: Fallen Kingdom.
• Dreadnoughtus ist ein freischaltbarer Dinosaurier in Jurassic World Evolution, der mit dem am 13. Dezember 2018 veröffentlichten Kreidezeit-Dinosaurier-Pack-DLC hinzugefügt wurde.
• Dreadnoughtus ist der Dinosaurier, der die Grundlage für den mächtigen Dreadtrux in den beiden brandneuen Netflix-Originalserien Dinotrux und Dinotrux bildet: Supercharged.

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