MATERIALIEN UND METHODEN

Allgemeiner Aufbau. Diese Studie bestand aus drei Hauptteilen. In Teil I suchten wir nach okzipitotemporalen Arealen, die auf die Wahrnehmung von Gesichtern spezialisiert sein könnten, indem wir bei jedem Probanden nach Regionen im ventralen (okzipitotemporalen) Signalweg suchten, die beim passiven Betrachten von Fotos von Gesichtern signifikant stärker reagierten als bei Fotos von verschiedenen gewöhnlichen Objekten. Dieser Vergleich diente als Aufklärer und ermöglichte es uns, (1) die in Frage kommenden „Gesichtsbereiche“ innerhalb der einzelnen Versuchspersonen anatomisch zu lokalisieren, (2) festzustellen, welche Regionen, wenn überhaupt, durchgängig bei allen Versuchspersonen aktiviert werden, und (3) die Voxel im Gehirn jeder Versuchsperson genau zu bestimmen, die als die zuvor definierte Region von Interesse (ROI) dieser Versuchsperson für die nachfolgenden Tests in den Teilen II und III verwendet werden würden.

Wir verwendeten eine Stimulusmanipulation mit einer passiven Betrachtungsaufgabe (anstelle einer Aufgabenmanipulation mit identischen Stimuli), da die Wahrnehmung von foveal präsentierten Gesichtern ein hochgradig automatischer Prozess ist, der schwer unter willentliche Kontrolle zu bringen ist (Farah et al., 1995). Stellen Sie sich zum Beispiel vor, dass Ihnen gesagt wird, dass ein Gesicht für 500 ms auf der Fixation eingeblendet wird und dass Sie die visuellen Merkmale auf niedriger Ebene analysieren, das Gesicht aber nicht erkennen sollen. Wenn das Gesicht bekannt ist, wird es praktisch unmöglich sein, es nicht zu erkennen. Wenn also Gesichter foveal präsentiert werden, werden wahrscheinlich alle Prozesse, die mit der Gesichtserkennung verbunden sind, auftreten, unabhängig davon, was die Aufgabe ist, und der effektivste Weg, eine Kontrollbedingung zu schaffen, in der diese Prozesse nicht auftreten, ist die Präsentation eines Stimulus, der kein Gesicht ist (Kanwisher et al., 1996).

Die Ergebnisse von Teil I zeigten nur eine Region, die konsistent über alle Probanden hinweg für den Vergleich von Gesichtern und Objekten aktiviert wurde; dieser Bereich befand sich im rechten Gyrus fusiformis (und/oder den angrenzenden Sulci). Wir stellten die Hypothese auf, dass diese Region auf einen bestimmten Aspekt der Gesichtswahrnehmung spezialisiert ist, und testeten in den Teilen II und III Alternativen zu dieser Hypothese mit mehreren verschiedenen Reizvergleichen. In Teil II wurde jede der fünf Versuchspersonen, die in Teil I eine eindeutige fusiforme Gesichtsaktivierung gezeigt hatten, mit zwei neuen Stimulusvergleichen getestet. In jedem Fall waren die methodischen Details identisch mit denen der Gesichter-gegen-Objekte-Durchgänge, und nur die Stimulus-Sets unterschieden sich. Unser erster neuer Stimulusvergleich in Teil II bestand aus intakten zweifarbigen Gesichtern (erstellt durch Schwellenwertverringerung der in Teil I verwendeten Fotos) und verschlüsselten zweifarbigen Gesichtern, bei denen die schwarzen Komponenten neu angeordnet wurden, um einen Stimulus zu erzeugen, der nicht als Gesicht zu erkennen war (siehe Abb. 3b). Durch diese Manipulation blieben die mittlere Leuchtdichte und einige niedrige Merkmale der zweifarbigen Gesichtsstimuli erhalten, und es wurden die „Cut-and-Paste“-Markierungen vermieden, die bei den Scrambling-Verfahren einiger früherer Studien ein Problem darstellten; dieser Kontrast diente daher als grober Test, ob die „Gesichtsbereiche“ einfach auf die niedrigen visuellen Merkmale reagierten, die bei Gesichts-, aber nicht bei Nicht-Gesichts-Stimuli vorhanden waren. Unser zweiter Stimuluskontrast – Fotos von Gesichtern in Vorderansicht gegenüber Fotos von Häusern in Vorderansicht (siehe Abb. 3c) – wurde entwickelt, um zu testen, ob das „Gesichtsareal“ nicht an der Wahrnehmung von Gesichtern an sich beteiligt war, sondern eher an der Verarbeitung und/oder Unterscheidung zwischen verschiedenen Exemplaren einer einzigen Klasse von Objekten.

In Teil III wurde eine neue, sich überschneidende Gruppe von fünf Probanden, die in Teil I eindeutige Kandidatenbereiche für Gesichter aufgedeckt hatten, bei zwei neuen Vergleichen getestet. (Die Versuchspersonen S1 und S2 nahmen sowohl an Teil II als auch an Teil III teil.) Beim ersten neuen Vergleich betrachteten die Versuchspersonen passiv Fotos von Gesichtern in Dreiviertelansicht (alle von Personen, deren Haare in eine schwarze Skimütze gesteckt waren) im Vergleich zu Fotos von menschlichen Händen (alle aus dem gleichen Winkel und in ungefähr der gleichen Position aufgenommen). Mit diesem Vergleich (siehe Abb. 4b) sollten mehrere verschiedene Fragen geprüft werden. Erstens: Lässt sich die Reaktion des Kandidatengesichtsbereichs auf verschiedene Blickwinkel verallgemeinern? Zweitens: Ist dieser Bereich an der Erkennung des Gesichts auf der Grundlage der Haare und anderer äußerer Merkmale des Kopfes (Sinha und Poggio, 1996) oder auf der Grundlage seiner inneren Merkmale beteiligt? Da die äußeren Merkmale bei den Gesichtern mit Skimütze weitgehend verborgen waren (und sich bei den verschiedenen Exemplaren stark ähnelten), würde eine Reaktion dieses Areals auf diese Reize darauf hindeuten, dass es in erster Linie an der Verarbeitung der inneren und nicht der äußeren Merkmale des Gesichts beteiligt ist. Drittens konnte durch die Verwendung menschlicher Hände als Kontrollbedingung auch getestet werden, ob das Gesichtsareal auf jedes belebte oder menschliche Körperteil reagieren würde. Beim zweiten neuen Vergleich wurden dieselben Stimuli (Dreiviertelansicht von Gesichtern und Händen) präsentiert, während die Versuchspersonen eine „1-back“-Aufgabe durchführten, bei der sie nach aufeinanderfolgenden Wiederholungen identischer Stimuli suchten (indem sie eine Taste drückten, sobald sie eine Wiederholung entdeckten). Bei dieser Aufgabe wurde ein 250 ms langes graues Feld zwischen jede aufeinanderfolgende 500 ms lange Präsentation eines Gesichts eingefügt. Das graue Feld erzeugte sensorische Transienten über den gesamten Stimulus und verlangte von den Versuchspersonen, sich bei der Durchführung der Aufgabe auf übergeordnete visuelle Informationen zu verlassen (Rensink et al., 1997). Da die 1-back-Aufgabe, wenn überhaupt, für Hand- als für Gesichtsreize schwieriger war, sollten erstere allgemeine Aufmerksamkeitsmechanismen mindestens so stark aktivieren wie letztere, was jede Erklärung für eine größere Gesichtsaktivierung für Gesichter im Hinblick auf allgemeine Aufmerksamkeitsmechanismen ausschließt.

Die Tests jeder Versuchsperson in den Teilen II und III wurden mit dem grundlegenden Gesicht-gegen-Objekt-Vergleich aus Teil I in derselben Sitzung durchgeführt, so dass die Ergebnisse von Teil I verwendet werden konnten, um die genauen ROIs für diese Versuchsperson für die Vergleiche in den Teilen II und III zu erzeugen. Für die passiven Betrachtungsbedingungen wurden die Versuchspersonen angewiesen, die Fixation auf dem Punkt beizubehalten, wenn dieser vorhanden war, und ansonsten die Stimuli einfach aufmerksam zu betrachten, ohne gleichzeitig andere Gedankenspiele durchzuführen.

Probanden. Es wurden Tests mit 20 normalen Probanden unter 40 Jahren durchgeführt, die alle über normales oder korrigiertes bis normales Sehvermögen und keine neurologische Vorgeschichte verfügten. Die Daten von fünf von ihnen wurden wegen übermäßiger Kopfbewegungen oder anderer Artefakte ausgelassen. Von den verbleibenden 15 Probanden (9 Frauen und 6 Männer) bezeichneten sich 13 Teilnehmer als Rechtshänder und zwei als Linkshänder. Alle 15 Probanden nahmen an Teil I teil. (Proband S1 wurde in Teil I mehrmals in verschiedenen Scansitzungen über einen Zeitraum von sechs Monaten getestet, um die Test-Retest-Zuverlässigkeit innerhalb eines Probanden über verschiedene Sitzungen hinweg zu messen und um die Ergebnisse von Teil I mit einer Reihe anderer Pilotstudien zu vergleichen, die in diesem Zeitraum durchgeführt wurden). Die Probanden S1, S2, S5, S7 und S8 aus Abbildung 2 wurden in Teil II und die Probanden S1, S5, S9, S10 und S11 aus Abbildung 2 wurden in Teil III untersucht. Die Probanden S1-S10 bezeichneten sich als Rechtshänder, während die Probanden S11 und S12 sich als Linkshänder bezeichneten. Die Versuchsverfahren wurden sowohl vom Harvard University Committee on the Use of Human Subjects in Research als auch vom Massachusetts General Hospital Subcommittee on Human Studies genehmigt; von jedem Teilnehmer wurde eine informierte Zustimmung eingeholt.

Stimuli. Beispiele für die in diesen Experimenten verwendeten Stimuli sind in den Abbildungen 3 und 4 dargestellt. Alle Stimuli waren ∼300 × 300 Pixel groß und waren Graustufenfotografien (oder fotografieähnliche Bilder), mit Ausnahme der intakten und verschlüsselten zweifarbigen Gesichter, die in Teil II verwendet wurden. Bei den Gesichtsfotos in Teil I und II handelte es sich um 90 Ausweisfotos von Studienanfängern, die mit Zustimmung von Mitgliedern der Harvard-Klasse von 1999 aufgenommen wurden. Die in Teil II verwendeten Gesichtsfotos in Dreiviertelansicht stammten von Mitgliedern oder Freiwilligen des Harvard Vision Sciences Lab. (Den meisten Probanden war keines der Gesichter bekannt.) Die 90 verschiedenen Objektfotos (und fotoähnlichen Bilder) stammten aus verschiedenen Quellen und enthielten kanonische Ansichten bekannter Objekte wie einen Löffel, einen Löwen oder ein Auto. Die 90 Hausfotos wurden aus einem Architekturbuch gescannt und waren den Versuchspersonen nicht bekannt.

Jeder Scan dauerte 5 Minuten und 20 Sekunden und bestand aus sechs 30-sekündigen Stimulusepochen, die mit sieben 20-sekündigen Fixationsepochen unterbrochen waren. Während jeder Stimulusepoche in den Teilen I und II wurden 45 verschiedene Fotografien foveal mit einer Rate von einer alle 670 msec präsentiert (mit dem Stimulus an für 500 msec und aus für 170 msec). Die Stimulusepochen wechselten zwischen den beiden zu vergleichenden Bedingungen, wie in den Abbildungen 1, 3 und 4 dargestellt. Die 45 verschiedenen Stimuli, die in der ersten Stimulusepoche verwendet wurden, waren die gleichen wie in der fünften Stimulusepoche; die Stimuli, die in der zweiten Stimulusepoche verwendet wurden, waren die gleichen wie in der sechsten. Die Stimuli in Teil III waren in Struktur und Timing gleich, außer dass (1) insgesamt 22 Gesichtsstimuli und 22 Handstimuli verwendet wurden (wobei die meisten Stimuli in jeder Epoche zweimal auftraten) und (2) das Intervall zwischen den Gesichts- oder Handstimuli 250 msec betrug.

Die Stimulussequenzen wurden mit der MacProbe-Software (Hunt, 1994) erstellt und auf Videoband aufgezeichnet, um sie während der Scans über einen Videoprojektor zu präsentieren. Die Stimuli wurden auf eine Mattscheibe zurückprojiziert und in einem Spiegel über der Stirn der Versuchsperson betrachtet (der visuelle Winkel der Stimuli betrug ∼15 × 15°).

MRI-Akquisition. Die Scans wurden mit dem 1,5-T-MRT-Scanner (General Electric Signa, Milwaukee, WI) am Massachusetts General Hospital NMR Center (Charlestown, MA) unter Verwendung von Echo-Planar-Imaging (Instascan, ANMR Systems, Wilmington, MA) und einer bilateralen Quadratur-Empfangsspule (hergestellt von Patrick Ledden, Massachusetts General Hospital NMR Center) durchgeführt. Funktionelle Daten wurden mit einer asymmetrischen Spinechosequenz (TR = 2 s, TE = 70 ms, Flipwinkel = 90°, 180° Offset = 25 ms) gewonnen. Unsere 12 6-mm-Schichten wurden parallel zum unteren Rand des Okzipital- und Temporallappens ausgerichtet und deckten den gesamten Okzipital- und den größten Teil des Temporallappens ab (siehe Abb. 5). Die Kopfbewegung wurde mit einem Beißbalken minimiert. Die Voxelgröße betrug 3,25 × 3,25 × 6 mm. Die Einzelheiten unseres Verfahrens sind wie in Tootell et al. (1995) beschrieben, mit Ausnahme der hier aufgeführten Punkte.

Datenanalyse. Fünf der 20 untersuchten Probanden wiesen übermäßige Kopfbewegungen auf und/oder berichteten, dass sie während eines oder mehrerer Läufe einschliefen; die Daten dieser Probanden wurden von der weiteren Analyse ausgeschlossen. Die Bewegung wurde innerhalb eines Durchgangs bewertet, indem (1) eine sichtbare Verschiebung des funktionellen Bildes einer bestimmten Schicht zwischen dem ersten und dem letzten funktionellen Bild in einem Durchgang, (2) aktivierte Regionen, die sich um den Rand des Gehirns wölbten und/oder die Seiten verschoben, wenn das Vorzeichen des statistischen Vergleichs umgekehrt wurde, und/oder (3) Rampen im Zeitverlauf der Signalintensität eines einzelnen Voxels oder einer Reihe von Voxeln gesucht wurden. Die Bewegung über die Läufe hinweg wurde durch visuelle Inspektion der funktionellen Rohbilder auf Veränderungen in der Form einer Hirnscheibe über die Läufe hinweg bewertet.

Bei den übrigen 15 Probanden wurde keine Bewegungskorrektur durchgeführt. Pilotdaten hatten gezeigt, dass die Signifikanz eines einzelnen Laufs manchmal schwach war, aber viel stärker wurde, wenn wir über zwei identische Läufe innerhalb eines Probanden gemittelt haben (d. h.wenn die beiden entsprechenden Werte für jedes Voxel, einer aus jedem Scan, für jedes der 160 Bilder × 12 Schichten, die während eines einzigen Scans von 5 Minuten und 20 Sekunden aufgenommen wurden, zusammen gemittelt wurden). Wir haben daher jeden Test zweimal bei jedem Probanden durchgeführt und den Mittelwert über die beiden Durchläufe jedes Tests gebildet. Die Daten wurden dann mit einem Kolmogorov-Smirnov-Test statistisch analysiert, nachdem sie mit einem Hanning-Kernel über eine 3 × 3 Voxelfläche geglättet wurden, um eine ungefähre funktionelle Auflösung von 6 mm zu erhalten. Diese Analyse wurde für jedes Voxel durchgeführt (nach Einbeziehung einer Verzögerung von 6 Sekunden für die geschätzte hämodynamische Verzögerung), um zu prüfen, ob die MR-Signalintensität in diesem Voxel während der Epochen, die eine Klasse von Reizen (z. B. Gesichter) enthielten, signifikant größer war als während der Epochen, die die andere Klasse enthielten (z. B. Objekte). Die Aktivierungsbereiche wurden in farbigen Darstellungen des Signifikanzniveaus angezeigt, überlagert von hochauflösenden anatomischen Bildern desselben Schnitts. Voxel mit signifikanter Aktivierung wurden auch visuell inspiziert, indem der Zeitverlauf der rohen (ungeglätteten) Signalintensität über die 5 Minuten und 20 Sekunden des Scans aufgetragen wurde.

Um alle Regionen innerhalb der von uns ausgewählten Schnitte und Spulenbereiche zu identifizieren, die in Teil I stärker auf Gesichter als auf Objekte reagierten, sowie deren Talairach-Koordinaten, wurden die anatomischen und funktionellen Daten jedes Probanden zunächst in den eigenen Talairach-Raum eingepasst und dann analysiert (mit dem Programm Tal-EZ von Bush et al., 1996), um alle Regionen zu finden, die ein stärkeres Signal für Gesichter als für Objekte auf dem Signifikanzniveau p < 10-4 (unkorrigiert für Mehrfachvergleiche) erzeugten. Diese Analyse diente dazu, die für Gesichter in Frage kommenden Regionen ausfindig zu machen, und ergab, dass die einzige Region, in der die meisten unserer Probanden eine signifikant höhere Aktivierung für Gesichter als für Objekte zeigten, der rechte Gyrus fusiformis war. Diese Region wurde daher zum Schwerpunkt unserer detaillierteren Untersuchungen in den Teilen II und III.

Für jeden Probanden in den Teilen II und III wurde eine Gesichts-ROI identifiziert, die aus allen zusammenhängenden Voxeln in der rechten fusiformen Region bestand, in denen (1) die MR-Signalintensität während der Gesichtsepochen signifikant stärker war als bei Objekten auf dem p < 10-4-Niveau, und (2) eine visuelle Inspektion der rohen Zeitverlaufsdaten von diesem Voxel keine offensichtlichen Rampen, Spikes oder andere Artefakte zeigte. Bei der Versuchsperson S11, die Linkshänderin war und sehr große und hochsignifikante Aktivierungen sowohl in der linken als auch in der rechten fusiformen Gyri aufwies, umfasste die in Teil III verwendete ROI beide Regionen.

Für jeden der Vergleiche in den Teilen II und III wurde zunächst der Mittelwert über die beiden Läufe jeder Versuchsperson gebildet und dann der Mittelwert über die Voxel in der vordefinierten Gesichts-ROI dieser Versuchsperson (aus Teil I), um den Zeitverlauf der Rohsignalintensität in der ROI dieser Versuchsperson abzuleiten. Anschließend wurden zwei weitere Analysen durchgeführt. Zunächst wurde die durchschnittliche MR-Signalintensität in der ROI jedes Probanden für jede Epoche berechnet (durch Mittelwertbildung innerhalb eines Probanden über alle Voxel in seiner ROI und über alle in jeder Epoche aufgenommenen Bilder). Die durchschnittlichen MR-Signalintensitäten für jede Versuchsperson und Stimulusepoche wurden dann in eine dreifache ANOVA über die Versuchspersonen (Epochenzahl × Gesicht/Kontrolle × Test) getrennt für die Teile II und III eingegeben. Der Faktor Epochenzahl hatte drei Niveaus, die der ersten, zweiten und dritten Epoche für jede Bedingung entsprachen; der Testfaktor hatte drei Niveaus für die drei verschiedenen Stimulusvergleiche (Gesichter vs. Objekte/verhüllte vs. intakte Gesichter/Gesichter vs. Häuser für Teil II und Gesichter vs. Objekte/passive Gesichter vs. Hände/1-Rückengesichter vs. Hände für Teil III). Diese ANOVAs ermöglichten es uns, die Signifikanz der Unterschiede in der Signalintensität zwischen den verschiedenen Gesichts- und Kontrollbedingungen zu testen und auch zu prüfen, ob dieser Unterschied mit der Epochenzahl und/oder dem Vergleichstyp interagierte.

Zweitens konvertierten wir für jeden Probanden den rohen Zeitverlauf der MR-Signalintensität aus der Gesichts-ROI dieses Probanden in einen Zeitverlauf der prozentualen Signaländerung, wobei wir das durchschnittliche Signal dieses Probanden über alle Fixationsepochen in denselben Durchläufen (in der Gesichts-ROI) als Basislinie verwendeten. Diese Zeitverläufe der prozentualen Signaländerung für die Gesichts-ROI jeder Versuchsperson konnten dann über die fünf Versuchspersonen gemittelt werden, die am selben Test teilgenommen hatten, und zwar für alle Tests in den Teilen I bis III. Durch die Mittelung über die ROI jeder Testperson und über alle Daten, die während jedes Epochentyps gesammelt wurden, konnten wir eine durchschnittliche prozentuale Signaländerung für die Gesichts- und Kontrollbedingungen für jeden Test ableiten. Das Verhältnis der prozentualen Signaländerung für die Gesichter im Vergleich zur Kontrollbedingung für jeden Test liefert ein Maß für die Selektivität der Gesichts-ROI für den in diesem Test verwendeten Stimuluskontrast.