EdderkoppeøjneRediger

Denne hoppespindels hovedøje (det midterste par) er meget skarpe. Det yderste par er “sekundære øjne”, og andre par sekundære øjne er på siderne og toppen af dens hoved.

Hoved af en hveps med tre ocelli (midten) og den dorsale del af sammensatte øjne (venstre og højre)

Spindedyr har ikke sammensatte øjne, men har i stedet flere par simple øjne, hvor hvert par er tilpasset en eller flere specifikke opgaver. De primære og sekundære øjne hos edderkopper er arrangeret i fire eller flere par. Kun de primære øjne har bevægelige nethinder. De sekundære øjne har en reflektor på bagsiden af øjnene. Den lysfølsomme del af receptorcellerne ligger ved siden af denne, så de får både direkte og reflekteret lys. Hos jagende eller hoppende edderkopper har f.eks. et fremadvendt par den bedste opløsning (og endda teleskopiske komponenter) for at se det (ofte lille) bytte på stor afstand. Natjagende edderkoppers øjne er meget følsomme i svagt lys med en stor blændeåbning, f/0,58.

Dorsale ocelliRediger

Begrebet “ocellus” (flertal ocelli) er afledt af det latinske oculus (øje), og betyder bogstaveligt talt “lille øje”. Der findes to forskellige ocelletyper: dorsale ocelli (eller blot “ocelli”), som findes hos de fleste insekter, og laterale ocelli (eller stemmata), som findes hos larver i nogle insektordener. De er strukturelt og funktionelt meget forskellige. Enkle øjne hos andre dyr, f.eks. niscidarier, kan også omtales som ocelli, men igen er disse øjers struktur og anatomi helt forskellige fra insekternes dorsale ocelli.

Dorsale ocelli er lysfølsomme organer, der findes på den dorsale (øverste) overflade eller frontale overflade af hovedet på mange insekter, f.eks. hymenoptera (bier, myrer, hvepse, savfluer), Diptera (fluer), Odonata (guldsmede, guldsmede), Orthoptera (græshopper, græshopper, græshopper) og Mantodea (mantiser). Ocellierne eksisterer sammen med de sammensatte øjne; de fleste insekter har således to anatomisk adskilte og funktionelt forskellige synsbaner.

Antal, former og funktioner af de dorsale ocelli varierer markant i alle insektordener. De har en tendens til at være større og mere stærkt udtrykt hos flyvende insekter (især bier, hvepse, guldsmede og græshopper), hvor de typisk findes som en triplet. To laterale ocelli er rettet henholdsvis til venstre og højre for hovedet, mens en central (median) ocellus er rettet frontalt. Hos nogle landlevende insekter (f.eks. nogle myrer og kakerlakker) er der kun to laterale ocelli: den mediane ocellus er fraværende. Den desværre betegnede “laterale ocelli” henviser her til den sidelænsrettede position af ocelliene, som er af den dorsale type. De skal ikke forveksles med de laterale ocelli hos nogle insektlarver (se stemmata).

En dorsal ocellus består af et linseelement (cornea) og et lag af fotoreceptorer (stavceller). Ocellelinsen kan være stærkt buet (f.eks. bier, græshopper, guldsmede) eller flad (f.eks. kakerlakker). Fotoreceptorlaget kan (f.eks. græshopper) eller kan ikke (f.eks. fluer, guldsmede) være adskilt fra linsen af en klar zone (glaslegeme). Antallet af fotoreceptorer varierer også meget, men kan være i hundreder eller tusinder for veludviklede ocelli.

To noget usædvanlige træk ved ocelli er særligt bemærkelsesværdige og generelt velbevarede mellem insektordener.

1. Linsens brydningskraft er typisk ikke tilstrækkelig til at danne et billede på fotoreceptorlaget.
2. Dorsale ocelli har ubiquitært massive konvergensforhold fra første ordens (fotoreceptor) til anden ordens neuroner.

Disse to faktorer har ført til den konklusion, at de dorsale ocelli ikke er i stand til at opfatte form, og derfor udelukkende er egnede til lysmålerfunktioner. I betragtning af linsens store blændeåbning og lave f-tal samt høje konvergensforhold og synaptiske gevinster anses ocelli generelt for at være langt mere lysfølsomme end de sammensatte øjne. I betragtning af øjets relativt enkle neurale arrangement (lille antal synapser mellem detektor og effektor) samt den ekstremt store diameter af nogle ocellære interneuroner (ofte de neuroner med den største diameter i dyrets nervesystem) anses ocellerne desuden typisk for at være “hurtigere” end de sammensatte øjne.

En almindelig teori om ocellernes funktion hos flyvende insekter går ud på, at de bruges til at hjælpe med at opretholde flyvestabiliteten. I betragtning af deres underfokuserede natur, brede synsfelt og høje lysopsamlingsevne er ocelliene fremragende egnet til at måle ændringer i den opfattede lysstyrke i den ydre verden, når et insekt ruller eller drejer rundt om sin kropsakse under flyvning. Der er påvist korrigerende flyveresponser på lys hos græshopper og guldsmede i fastgjort flugt. Andre teorier om ocellernes funktion har varieret fra roller som lysadaptorer eller globale excitatoriske organer til polariseringssensorer og cirkadiske entrainers.

Nyere undersøgelser har vist, at ocellerne hos nogle insekter (især hos guldsmede, men også hos nogle hvepse) er i stand til formsyn, idet ocellelinsen danner et billede inden for eller tæt på fotoreceptorlaget. Hos guldsmede er det blevet påvist, at både fotoreceptorernes og andenordensneuronernes receptive felter kan være ret begrænsede. Yderligere forskning har vist, at disse øjne ikke kun opløser rumlige detaljer i verden, men også opfatter bevægelse. Andenordensneuroner i guldsmedens medianocellus reagerer stærkere på opadgående stænger og gitre end på nedadgående stænger og gitre, men denne effekt er kun til stede, når der anvendes ultraviolet lys i stimulus; når der ikke er ultraviolet lys, observeres der ingen retningsbestemt respons. Libellens ocelli er særligt højt udviklede og specialiserede synsorganer, som kan understøtte disse dyrs usædvanlige akrobatiske evner.

Forskning om ocelli er af stor interesse for designere af små ubemandede flyvemaskiner. Designere af disse fartøjer står over for mange af de samme udfordringer, som insekterne står over for, når de skal opretholde stabiliteten i en tredimensionel verden. Ingeniører lader sig i stigende grad inspirere af insekter for at overvinde disse udfordringer.

StemmataRediger

Møllarve på vej til at ruge; de nye stemmata er synlige bag den gamle hovedkapsel

Et eksempel på en savfluelarve. Den har kun et enkelt par stemmata, og de er sat højere på hovedet end placeringen af stemmata på hovedet hos larver af Lepidoptera.

Larven af en af de Acherontia arter, der er vist her, er typisk for ordenen Lepidoptera. Larvens hoved bærer mere end et par stemmata, som alle sidder lavt og er langt mere bredt placeret end munddelene.

Stemmata (ental stemma) er en klasse af simple øjne. Mange arter af holometaboløse larver bærer ingen anden form for øjne, før de går ind i deres sidste vækststadium. Voksne af flere ordener af hexapoder har også stemmata, og udvikler slet ikke sammensatte øjne. Eksempler herpå er lopper, springhaler og Thysanura. Nogle andre Arthropoda, såsom nogle Myriapoda, har sjældent andre øjne end stemmata på noget tidspunkt i deres liv (undtagelser omfatter de store og veludviklede sammensatte øjne hos Scutigera).

Bag hver linse i et typisk, funktionelt stemmata ligger en enkelt klynge af fotoreceptorceller, kaldet en retinula. Linsen er bikonveks, og stemmakroppen har en glasagtig eller krystallinsk kerne.

Og selv om stemmata er simple øjne, er nogle slags, som f.eks. hos larverne af Lepidoptera og især hos larverne af Tenthredinidae, en familie af savfluer, kun simple, idet de repræsenterer umodne eller embryonale former af de voksne individers sammensatte øjne. De kan besidde en betydelig grad af skarphed og følsomhed og kan registrere polariseret lys. I puppestadiet udvikler sådanne stemmata sig til fuldt udfoldede sammensatte øjne. Et kendetegn, der giver et fingerpeg om deres ontogenetiske rolle, er deres laterale placering på hovedet. Ocelli, der på andre måder ligner stemmata, har en tendens til at blive båret på steder, der ligger median med de sammensatte øjne, eller næsten median med disse. I nogle kredse har denne skelnen ført til brugen af udtrykket “laterale ocelli” for stemmata.

En Scolopendra-art (Chilopoda) med stemmata, der er ufuldstændigt aggregeret til sammensatte øjne