Myriapoda Fossilt område: Silur – Nyere
Lithobius forficatus, et tusindben
Videnskabelig klassifikation
Kongedømme: Animalia Familie: Arthropoda Subfamilien: Subfylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (uddød)

Myriapoda er en subfylum af landlevende leddyr, kendetegnet ved en langstrakt krop med mange segmenter, typisk mange ben, et enkelt par antenner og enkle øjne. Navnet myriapoda antyder, at disse hvirvelløse dyr har myriader (10.000) ben, men de varierer fra mindre end ti ben til op til 750 ben. Blandt de fremtrædende medlemmer er tusindbenene, som tilhører klassen Chilopoda, og tusindbenene, som tilhører klassen Diplopoda. To andre eksisterende klasser er Pauropoda og Symphyla. Tusindbenene adskiller sig fra de andre grupper ved at have deres kropssegmenter smeltet sammen i par, hvilket giver det indtryk, at hvert segment har to par ben, mens de tre andre grupper har et enkelt par ben på hvert kropssegment. Der er omkring 12.000 kendte arter af myriapoder.

Myriapoder har vigtige og forskelligartede økologiske funktioner, idet tusindben primært bevæger sig hurtigt og er rovdyr, der lever af insekter og andre hvirvelløse dyr og endda små hvirveldyr, mens tusindben primært bevæger sig langsomt og er detrivende og lever af f.eks. bladmuld og andet forrådnende eller dødt plantemateriale. Myriapoder er en vigtig fødekilde for mange hvirvelløse dyr og hvirveldyr. Desuden hjælper tusindbenene med at genanvende næringsstoffer, og tusindbenene hjælper mennesket ved at æde forskellige skadedyr i husholdningen, såsom væggelus, termitter og kakerlakker.

Myriapoda er en meget gammel gruppe, med definitive fossiler fra sen silur og tusindbenene fra devon, men myriapod-lignende former fra selv kambrisk. En gammel myriapod, der er placeret i klassen Arthropleuridea af uddøde former, var to til tre meter lang, hvilket overgår de nuværende små myriapoder.

Videnskabsfolk, der studerer tusindben, kaldes myriapodologer.

Overblik og beskrivelse

Som leddyr har myriapoder en segmenteret krop, parvise, leddelte vedhæng på de fleste segmenter og er dækket af et hårdt exoskelet, der er lavet af protein og et sejt polysaccharid kaldet chitin. Dette exoskelet skal med jævne mellemrum smides, når myriapoden vokser og forvandler sig.

Der skønnes at være over 12.000 beskrevne eksisterende arter på verdensplan inden for Myriapoda (Chapman 2005), som alle er landlevende (Waggoner 1996). Ubeskrevne arter kan presse det faktiske antal myriapoder op til over 85.000 (Chapman 2005).

Myriapoder er karakteriseret ved et par antenner, et enkelt par mandibler, primitive øjne (ocelli) og mange segmenter, som ikke er smeltet sammen. Deres vedhæng har kun én ramus, eller gren (Waggoner 1996). Eksisterende myriapoder varierer i størrelse fra næsten mikroskopisk til 30 centimeter i længden, men en uddød form fra Karbon, placeret i den uddøde klasse Arthropleurida, var gigantisk i størrelse og nåede op til tre meter i længden.

Myriapoder varierer fra at have over 750 ben (Illacme plenipes) (Marek og Bond 2006; BBC 2006), verdens dyr med flest ben, til at have mindre end ti ben (Waggoner 1996). Væksten sker ved at tilføje segmenter og ben med successive skift (anamorphic), og myriapoder fortsætter med at tilføje yderligere segmenter og ben, efter at de har nået kønsmodning (BBC 2006; Paleos).

Selv om de generelt ikke anses for farlige for mennesker, producerer mange myriapoder skadelige sekreter (ofte indeholdende benzoquinoner), som kan forårsage midlertidige blærer og misfarvning af huden (Arment).

De fleste myriapoder er planteædere, med den bemærkelsesværdige undtagelse af de over 2.500 arter af tusindben (Myers 2001a), som hovedsageligt er natlige rovdyr. Pauropodans og symphylans er små, til tider mikroskopiske dyr, der overfladisk ligner tusindben og lever i jord.

Myriapoder er talrige i fugtige skove, hvor de udfylder en vigtig rolle i nedbrydningen af rådnende plantemateriale (Waggoner 1996), selv om nogle lever i græsmarker, halvtørre habitater eller endda ørkener, samt i menneskers boliger.

Evolution og fylogeni

Den fossile optegnelse af myriapoder rækker tilbage til slutningen af Silur, selv om molekylære beviser tyder på en diversificering i den kambriske periode (Friedrich og Tautz 2002), og der findes kambriske fossiler, som ligner myriapoder (Waggoner 1996). Der er fundet fossiler af tusindbenfødder fra Devon (Waggoner 1996).

Der har været megen debat om, hvilken leddyrsgruppe der er nærmest beslægtet med Myriapoda. Ifølge Mandibulata-hypotesen er Myriapoda søstertakson til Pancrustacea, en gruppe, der omfatter Crustacea og Hexapoda. Ifølge Atelocerata-hypotesen er Hexapoda den nærmeste, mens Chelicerata ifølge Paradoxopoda-hypotesen er den nærmeste. Denne sidste hypotese, selv om den understøttes af få eller ingen morfologiske karakterer, understøttes af en række molekylære undersøgelser (Hassanin 2006).

Klassifikation

Der er fire klasser af eksisterende myriapoder, Chilopoda (tusindbenede), Diplopoda, Pauropoda og Symphyla. Mens hver af disse grupper af myriapoder menes at være monofyletiske, er relationerne mellem dem mindre sikre (Regiera et al. 2005). Der findes også en uddød klasse af myriapoder, Arthropleuridea.

Tusindben

Scolopendra cingulata, et tusindben

Medlemmer af klassen Chilopoda er kendt som tusindben. De er kendetegnet ved lange, fladtrykte kroppe med mange segmenter og med et par leddelte vedhæng på hvert segment undtagen de to sidste. Vedhængene på det første segment har form af kæbelignende, giftige kløer med giftkirtler, som bruges til at fange byttet. Tusindbenets forreste kropssegment har et par giftige kløer, kaldet maxillipeds, som bruges både til forsvar og til at fange og lamme byttet. Der er over 2.500 kendte arter af tusindben (Myers 2001a), med nogle skøn så højt som 5.000 beskrevne arter (Chapman 2005), og Chapman (2005) accepterer et tal på 3.300.

Lige de tusindben, som de ligner, er tusindben meget segmenterede (15 til 173 segmenter). Tusindben har dog en cylindrisk krop med to par ben på de fleste segmenter (i virkeligheden to sammenvoksede segmenter eller dobbelte somitter), mens tusindben er dorso-ventralt fladtrykt og kun har et par ben på de fleste segmenter (bortset fra det bageste segment).

Tusindben

Tachypodoiulus niger, et tusindben

Medlemmer af klassen Diplopoda er kendt som tusindben. Tusindben har en lang krop med mange ben og mange segmenter (20 til 100 segmenter), ligesom de tilsvarende udseende tusindben. Hos tusindbenet har de forreste thorakale segmenter højst ét par ben – det første segment bag hovedet har ingen vedhæng, mens de næste få segmenter kun har ét par ben – men alle de efterfølgende mavesegmenter har to par ben. De tusindbenssegmenter, der har to par ben, er et resultat af en sammensmeltning af hvert par kropssegmenter til en enkelt enhed, hvilket giver indtryk af at have to par ben pr. segment. I modsætning til tusindbenenes dorso-ventralt fladtrykte krop har tusindbenene en cylinderformet krop. Der er omkring 8.000 kendte uddøde arter af tusindben, som måske repræsenterer mindre end en tiendedel af den virkelige globale tusindbendiversitet (Chapman 2005).

De fleste tusindben er langsommere end tusindben, og i modsætning til de rovdyriske tusindben er tusindben detritivorer, idet de fleste tusindben ernærer sig af bladstrøelse og andet dødt og rådnende plantemateriale.

En art af tusindben, Illacme plenipes, har det største antal ben af alle dyr, nemlig 750 (Marek og Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, en symphylan

Omkring 200 arter af symphylaner er kendt på verdensplan (Chapman 2005). De ligner tusindben, men er mindre og gennemskinnelige. Mange tilbringer deres liv som jordboende infauna, men nogle lever i træer. Unge dyr har seks par ben, men i løbet af en levetid på flere år tilføjer de et ekstra par ved hver forvandling, så det voksne instar har 12 par ben (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, en pauropodan

Pauropoda er en anden lille gruppe af små myriapoder. De er typisk 0,5 til 2,0 millimeter lange og lever i jorden på alle kontinenter undtagen Antarktis (ALR 2009; Chapman 2005). Der er blevet beskrevet over 700 arter (Chapman 2005). De menes at være søstergruppe til tusindbenene og har de dorsale tergitter smeltet sammen på tværs af par segmenter, svarende til den mere fuldstændige sammensmeltning af segmenter, der ses hos tusindbenene (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleurider var gamle myriapoder, der nu er uddøde. De mest berømte medlemmer er fra slægten Arthropleura, som var et kæmpe, sandsynligvis planteædende, dyr, der kunne blive op til 3 meter langt. Arthropleuriderne kan være en afdeling af tusindbenene.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropoder: Pauropoda. Insekter og edderkopper Videnskabelig reference. Hentet den 14. januar 2009.

• Arment, C. n.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Hentet 14. januar 2009.

• BBC. 2006. Mest langbenede tusindben genopdaget. BBC News. Hentet den 1. april 2007.

• Chapman, A. D. 2005. Antallet af levende arter i Australien og verden. Department of the Environment and Heritage. ISBN 0642568502. Hentet den 14. januar 2009.

• Friedrich, M., og D. Tautz. 2002. Ribosomal DNA-fylogeni af de største eksisterende leddyrsklasser og udviklingen af myriapoder. Nature 376: 165-167. Hentet den 14. januar 2009.

• Hassanin, A. 2006. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategier til begrænsning af de misvisende virkninger af flere ændringer i mønster og substitutionshastigheder. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100-116. Hentet den 14. januar 2009.

• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No.: 563885. Hentet den 14. januar 2009.

• Kendall, D. 2005. Pauropoder og symphylider. Kendall Bioresearch. Hentet den 14. januar 2009.

• Marek, P. E., og J. E. Bond. 2006. Biodiversity hotspots: Genopdagelse af verdens mest langbenede dyr. Nature 441: 707. Hentet den 14. januar 2009.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Hentet den 14. januar 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Hentet 14. januar 2009.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, og T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Hentet den 13. januar 2009.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Integreret skadedyrsbekæmpelse på pebermynte-IPMP3.0. Hentet den 14. januar 2009.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Hentet 14. januar 2009.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson, og J. W. Shultz. 2005. Fylogenetisk analyse af Myriapoda ved hjælp af tre nukleare protein-kodningsgener. Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 147-158. Hentet den 14. januar 2009.

• Waggoner, B. 1996. Introduktion til Myriapoda. University of California Museum of Paleontology.