Standardmålinger af fugle

Der skelnes normalt mellem tre generelle tilgange til form: traditionel morfometri, landmærkebaseret morfometri og omridsbaseret morfometri.

“Traditionel” morfometriRediger

Traditionel morfometri analyserer længder, bredder, masser, vinkler, forhold og arealer. Generelt er traditionelle morfometriske data målinger af størrelse. En ulempe ved at anvende mange målinger af størrelse er, at de fleste vil være stærkt korrelerede; som følge heraf er der kun få uafhængige variabler på trods af de mange målinger. F.eks. vil skinnebenslængden variere med lårbenslængden og også med overarmsknoglens og ulnaens længde og endda med målinger af hovedet. Traditionelle morfometriske data er ikke desto mindre nyttige, når enten absolutte eller relative størrelser er af særlig interesse, som f.eks. i undersøgelser af vækst. Disse data er også nyttige, når størrelsesmålinger er af teoretisk betydning, f.eks. kropsmasse og tværsnitsareal og længde af lemmer i undersøgelser af funktionel morfologi. Disse målinger har imidlertid en vigtig begrænsning: de indeholder kun få oplysninger om den rumlige fordeling af formændringer på tværs af organismen. De er også nyttige, når det drejer sig om at bestemme, i hvilket omfang visse forurenende stoffer har påvirket et individ. Disse indeks omfatter hepatosomatisk indeks, gonadosomatisk indeks og også konditionsfaktorerne (shakumbila, 2014).

Landmark-baseret geometrisk morfometriRediger

Videre oplysninger: I landmærkebaseret geometrisk morfometri er de rumlige oplysninger, der mangler i traditionel morfometri, indeholdt i dataene, fordi dataene er koordinater for landmærker: diskrete anatomiske lokaliteter, der kan hævdes at være homologe i alle individer i analysen (dvs. de kan betragtes som det “samme” punkt i hvert enkelt eksemplar i undersøgelsen). F.eks. er det sted, hvor to specifikke suturer skærer hinanden, et landmærke, ligesom skæringspunkter mellem vener på en insektvinge eller et blad eller foramina, små huller, hvorigennem vener og blodkar passerer. Landmark-baserede undersøgelser har traditionelt analyseret 2D-data, men med den stigende tilgængelighed af 3D-billeddannelsesteknikker bliver 3D-analyser mere og mere gennemførlige, selv for små strukturer som f.eks. tænder. Det kan være vanskeligt at finde nok landemærker til at give en omfattende beskrivelse af formen, når man arbejder med fossiler eller let beskadigede eksemplarer. Det skyldes, at alle landemærker skal være til stede i alle eksemplarer, selv om koordinaterne for manglende landemærker kan estimeres. Dataene for hvert individ består af en konfiguration af landmærker.

Der er tre anerkendte kategorier af landmærker. Landemærker af type 1 er defineret lokalt, dvs. i form af strukturer tæt på det pågældende punkt; f.eks. er et skæringspunkt mellem tre suturer eller skæringspunkter mellem vener på en insektvinge lokalt defineret og omgivet af væv på alle sider. Landemærker af type 3 er derimod defineret ud fra punkter langt væk fra landmærket og defineres ofte ud fra et punkt, der er “længst væk” fra et andet punkt. Landemærker af type 2 er et mellemprodukt; denne kategori omfatter punkter som f.eks. spidsstrukturen eller lokale minima og maksima for krumning. De er defineret ved hjælp af lokale træk, men de er ikke omgivet på alle sider. Ud over landmærker findes der semilandmærker, punkter, hvis position langs en kurve er vilkårlig, men som giver oplysninger om krumning i to eller tre dimensioner.

Procrustes-baseret geometrisk morfometriRediger

Formanalyse begynder med at fjerne de oplysninger, der ikke handler om form. Pr. definition ændres formen ikke ved translation, skalering eller rotation. For at sammenligne former fjernes de oplysninger, der ikke vedrører formen, således fra koordinaterne for landemærker. Der er mere end én måde at udføre disse tre operationer på. En metode er at fastsætte koordinaterne for to punkter til (0,0) og (0,1), som er de to ender af en basislinje. I ét trin translateres figurerne til den samme position (de samme to koordinater er fastsat til disse værdier), figurerne skaleres (til en enhedslængde af basislinjen) og roteres. En alternativ og foretrukken metode er Procrustes-overlejring. Ved denne metode overføres figurernes centroid til (0,0); centroidens x-koordinat er gennemsnittet af landmærkernes x-koordinater, og centroidens y-koordinat er gennemsnittet af y-koordinaterne. Figurerne skaleres til enhedens centroidstørrelse, som er kvadratroden af summen af de samlede kvadrerede afstande fra hvert landmærke til centroidet. Konfigurationen roteres for at minimere afvigelsen mellem den og en reference, typisk den gennemsnitlige form, til et minimum. I tilfælde af halvlandemærker fjernes også variationen i positionen langs kurven. Da formrummet er kurvet, foretages analyserne ved at projicere figurerne på et rum, der tangerer formrummet. Inden for det tangentrum kan konventionelle multivariate statistiske metoder, såsom multivariat variansanalyse og multivariat regression, anvendes til at teste statistiske hypoteser om form.

Procrustes-baserede analyser har nogle begrænsninger. Den ene er, at Procrustes-overlejringen anvender et kriterium for de mindste kvadrater til at finde den optimale rotation; følgelig vil variation, der er lokaliseret til et enkelt landmærke, blive smurt ud på tværs af mange. Dette kaldes “Pinocchio-effekten”. Et andet problem er, at overlejringen i sig selv kan påføre landemærkerne et mønster af samvariation. Desuden kan enhver information, der ikke kan indfanges af landmærker og semilandmærker, ikke analyseres, herunder klassiske målinger som f.eks. “største kraniebredde”. Desuden er der kritik af Procrustes-baserede metoder, som motiverer en alternativ tilgang til analyse af landmærkedata.

Euklidisk afstandsmatrixanalyseRediger

DiffeomorfometriRediger

Diffeomorfometri er fokus på sammenligning af former og figurer med en metrisk struktur baseret på diffeomorfismer, og er central for området computationel anatomi. Diffeomorfisk registrering, der blev introduceret i 90’erne, er nu en vigtig aktør med eksisterende kodebaser organiseret omkring ANTS, DARTEL, DEMONS, LDDMM, StationaryLDDMM er eksempler på aktivt anvendte beregningsmæssige koder til konstruktion af korrespondancer mellem koordinatsystemer baseret på sparsomme træk og tætte billeder. Voxelbaseret morfometri(VBM) er en vigtig teknologi, der bygger på mange af disse principper.Metoder baseret på diffeomorfe strømninger anvendes i For eksempel kan deformationer være diffeomorfismer af det omgivende rum, hvilket resulterer i LDDMM-rammen (Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping) til sammenligning af former. På sådanne deformationer er den højre invariante metrik i Computational Anatomy, som generaliserer metrikken for ikke-kompressible eulerske strømme, men for at inkludere Sobolev-normen, der sikrer glathed af strømmene, er der nu blevet defineret metrikker i forbindelse med Hamilton-kontroller af diffeomorfe strømme.

OmridsanalyseRediger

Resultaterne af en hovedkomponentanalyse, der er udført på en omridsanalyse af nogle thelodontale dentikler.

Omridsanalyse er en anden metode til analyse af form. Det, der adskiller omridsanalysen, er, at koefficienter af matematiske funktioner tilpasses til punkter, der er udtaget langs omridset. Der er en række forskellige måder at kvantificere en kontur på. Ældre teknikker som f.eks. “tilpasning til en polynomialkurve” og kvantitativ analyse af hovedkomponenter er blevet afløst af de to vigtigste moderne metoder: egenformsanalyse og elliptisk fourieranalyse (EFA), hvor der anvendes hånd- eller computerskrevne konturer. Førstnævnte metode indebærer, at man tilpasser et forudindstillet antal semilandmærker med lige store intervaller omkring omridset af en form og registrerer afvigelsen for hvert trin fra semilandmærke til semilandmærke i forhold til den vinkel, som dette trin ville have været, hvis objektet var en simpel cirkel. Sidstnævnte definerer omridset som summen af det mindste antal ellipser, der kræves for at efterligne formen.

Både metoder har deres svagheder; den farligste (og lettest overvindelige) er deres følsomhed over for støj i omridset. Ligeledes sammenligner ingen af dem homologe punkter, og globale ændringer tillægges altid større vægt end lokale variationer (som kan have store biologiske konsekvenser).Eigenshape-analyse kræver, at der fastsættes et tilsvarende udgangspunkt for hvert eksemplar, hvilket kan være en fejlkildeEFA lider også under redundans, idet ikke alle variabler er uafhængige. På den anden side er det muligt at anvende dem på komplekse kurver uden at skulle definere en centroid; dette gør det meget enklere at fjerne virkningen af placering, størrelse og rotation.De opfattede mangler ved omrids-morfometri er, at den ikke sammenligner punkter med homolog oprindelse, og at den forsimpler komplekse former ved at begrænse sig til at betragte omridset og ikke interne ændringer. Da den desuden fungerer ved at tilnærme omridset ved hjælp af en række ellipser, håndterer den dårligt spidse former.

En kritik af omridsbaserede metoder er, at de ser bort fra homologi – et berømt eksempel på denne tilsidesættelse er omridsbaserede metoders evne til at sammenligne en skulderblad med en kartoffelchip. En sådan sammenligning, som ikke ville være mulig, hvis dataene var begrænset til biologisk homologe punkter. Et argument mod denne kritik er, at hvis landmark-tilgange til morfometri kan bruges til at teste biologiske hypoteser i mangel af homologidata, er det uhensigtsmæssigt at kritisere outline-baserede metoder for at muliggøre de samme typer af undersøgelser.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.