Definition

Medulla oblongata er en del af det autonome centralnervesystem, der direkte forbinder hjernestammen med rygmarven. Medulla er latin for midten; oblongata henviser til denne del af hjernens aflange form. Medulla oblongata er placeret i bunden af hjernestammen og er afgørende for en lang række somatiske og autonome motoriske og sensoriske funktioner. Praktisk taget alle nervesignaler passerer gennem medulla oblongata.

Medulla oblongata Placering

Medulla oblongata er placeret i bunden af hjernestammen, lige under pons, og går sammen med rygmarven ved foramen magnum i kraniefoden. Den indeholder både gråt og hvidt stof. Den hvide substans er hvid på grund af myelinskederne på de mange nerveaxoner, der hurtigt bringer meddelelser fra kroppen til hjernen og omvendt. Den grå substans forbinder medulla oblongata med fire af kranienerverne. Disse er de:

• Nervus glossopharyngeus (CN IX)
• Nervus vagus (CN X)
• Accessoriske nerve (CN XI)
• Nervus hypoglossus (CN XII)

Medulla oblongata Funktion

Medulla oblongata-funktioner er afgørende for næsten alle nervecellebaner. Disse funktioner er enten specifikke for visse områder af medulla oblongata eller har medulla oblongata som en del af en funktionel nervebane eller et funktionelt nervebanetrakt. Et eksempel på en sådan bane er medullablængers rolle i den retikulære formation, der styrer vitale funktioner som f.eks. vejrtrækning og hjertefrekvens. Medulla oblongata spiller også en vigtig rolle i vores søvn-væk-cyklus eller cirkadiske rytme.

I denne artikel vil vi se på funktionen af medulla oblongata (ofte forkortet til medulla) i henhold til specifikke baner eller vævstyper. Disse er de kardiovaskulære og respiratoriske centre, kernen i den solitære bane (nucleus tractus solitarii på latin, eller NTS), area postrema, den spinale trigeminuskerne, de inferior olivariekerne, den retikulære formation, den pyramidale (motoriske) dekussation, kileatkernen, den gracile kerne, den mediale lemniscus og den spinothalamiske bane. Du behøver ikke at lære disse meget specifikke områder udenad, men du vil se, hvordan forskellige områder af medulla indgår i komplekse baner. Disse er beskrevet mere detaljeret nedenfor.

Cardiovaskulært center

Den funktion, som medulla oblongata har i det kardiovaskulære center, er at regulere hjertets ydelse. Hjertemængden er den mængde blod, der forlader hjertets venstre ventrikel pr. kontraktion (slagvolumen) ganget med hjerterytmen i slag pr. minut. Reguleringen af hjerteproduktionen er muliggjort af oplysninger fra baroreceptorer og pH-receptorer i de store arterier.

Chemoreceptorer fortæller os om syreindholdet i kroppen – dit blod bliver mere surt, når kuldioxidniveauet stiger. De fortæller også hjernen om virkningerne af hormoner og neurotransmittere, oftest i form af epinephrin og noradrenalin. Baroreceptorer sender oplysninger om strækningsgraden i de store arterier og måler trykket. Hvis en person f.eks. mister meget blod, udøves der mindre tryk på blodkarrenes vægge, og kroppen vil reagere ved at stramme de perifere blodkar og øge hjertefrekvensen, så mere blod når frem til de vitale organer.

Medulla oblongata reagerer på disse signaler ved at justere både hjertefrekvens og slagvolumen, hvilket ændrer hjertemængden. Denne funktion af medulla oblongata er en del af det autonome eller ufrivillige nervesystem og har tre separate handlinger. Den første er hjerteacceleratorcentret, der øger hjerterytmen og slagvolumen (hvis der er blod nok) som reaktion på signalerne fra det sympatiske nervesystem (kamp eller flugt). Det andet er det cardiohæmmende center, der sænker hjerterytmen og slagvolumen under parasympatisk (hvile og fordøjelse) påvirkning. Det tredje system er det vasomotoriske center, der regulerer indsnævring eller udvidelse af arteriel glat muskulatur og dermed påvirker blodtrykket og blodgennemstrømningen.

Respirationscenter

Medulla oblongata fungerer som et cyklisk åndedrætscenter til regulering af vejrtrækningen. Dette sker gennem inspiratoriske neuroner, der findes inde i medulla, og som sender motoriske impulser til diafragmaet og de ydre interkostale (ribben) muskler. To kranienerver – nervus vagus og nervus glossopharyngeus – sender data til de inspiratoriske neuroner, som er blevet indsamlet fra kemoreceptorer. Når de stimuleres, udløses de inspiratoriske neuroner og får mellemgulvet og de ydre ribbenmuskler til at trække sig sammen. Trykket i brystkassen bliver lavere end trykket uden for kroppen, og luft trækkes ind i lungerne. Dette er inspiration.

Ekspirationsneuroner – også placeret i medulla oblongata – sender beskeder til musklerne i maven og de indre interkostale muskler. For at skabe en jævn åndedrætsbevægelse øger og sænker de inspiratoriske og ekspiratoriske neuroner langsomt deres affyringshastighed. Når hjernen degenererer få minutter før døden, er dette ikke længere muligt, og resultatet er gispning.

Gispning ved livets afslutning eller agonal vejrtrækning er en ufrivillig overlevelsesrefleks i medulla oblongata, der begynder ved mangel på ilt. Nogle læger mener, at dette kan være en ubehagelig oplevelse, andre mener, at hjernen ikke længere er i stand til at behandle tanker om ubehag i denne fase. Du kan se på argumenterne i afsnittene Agonal Respiration and Suffering i den gratis fuldtekst PDF her.

Nucleus of the Solitary Tract

Nucleus of the solitary tract (NTS) eller solitary nucleus (SN) henviser til en gruppe af medulla oblongata-sensoriske celler, som er en del af det autonome nervesystem. Her modtages og videresendes kardiovaskulære, viscerale (visse indre organer), respiratoriske, gustatoriske og orotaktile informationer. Orotaktile oplysninger er især vigtige hos nyfødte og småbørn, hvor sutterefleksen er kendt for at reducere smerte og ubehag.

Samme meddelelser ankommer til medulla oblongata via kemoreceptorer, strækreceptorer, neuroner, der er direkte forbundet med de viscerale organer, og nogle af kranienerverne (ansigtsnerve, glossopharyngeale nerver og vagusnerve). Disse meddelelser udløser en række pattedyrsreflekser. De frembringer reaktioner, som måske eller måske ikke sendes videre til andre funktionelle områder af medulla oblongata, f.eks. den retikulære formation. Alle disse sensoriske funktioner er autonome.

Det er i kernen i den solitære kanal, at reflekser som f.eks. gag-refleksen, hosterefleksen og baroreguleringsrefleksen (vasokonstriktion og vasodilation) samt tarmmotilitets- og tarmvægsekretionsmekanismer produceres. Når disse meddelelser er kommet frem, videresender NTS dem til andre dele af centralnervesystemet for at frembringe en reaktion. Når smagsreceptorer i NTS stimuleres, sender de f.eks. et signal til den retikulære formation, som stimulerer tunge- og kæbemuskelbevægelser.

Area postrema

Den vigtigste funktion for medulla oblongata i area postrema er opkastningsrefleksen (ikke gag-refleksen, der reguleres af NTS). Opkast eller emesis er resultatet af to separate medulla oblongata-zoner: den kemoreceptorudløsende zone (CTZ) og det integrative opkastningscenter.

Beskeder ankommer i CTZ fra blodet og cerebrospinalvæsken, når der er visse niveauer af toksiner til stede. Disse meddelelser videresendes til det integrative opkastningscenter. Det integrative opkastningscenter er ansvarlig for en refleks, der er en kombination af autonome, viscerale og somatiske motoriske veje. De somatiske motoriske baner omfatter sammentrækning af åndedræts- og mavemuskler, mens de viscerale baner ændrer, hvor meget vores tarme bevæger sig (peristaltik). Autonomiske baner øger spytdannelsen og svedproduktionen. Kombinationen af disse stimuli frembringer to opkastningsrefleksfaser – prodromalfasen og udstødsfasen. Den første af disse afslapper mavens muskler og tillader mad, der har bevæget sig ind i tyndtarmen, at bevæge sig baglæns (retrograd peristaltik). Dette udløser den næste fase – opkastning og opkastning (udstødning af maveindholdet).

Andre funktioner i area postrema omfatter kemoreceptor- og osmoreceptorinput fra de større blodkar og leveren. Osmoreceptorer fortæller medulla oblongata om væskebalancen i kroppen. Area postrema er en vigtig komponent i renin-angiotensin-aldosteronsystemet (RAAS). Nyere forskning viser også, at kemoreceptorinformationer, der behandles i area postrema, er med til at regulere, hvor kraftigt vi trækker vejret ind og ud (åndedrætsdrift), og bidrager til en øget appetit, når maven ikke er tilstrækkeligt udspændt.

Spinal Trigeminal Nucleus

En anden gruppe af sensoriske medulla oblongata-funktioner forekommer i den spinale trigeminal nucleus (STN). Dette område er med til at give vores reaktioner på temperatur, berøring og smerte – specielt i ansigtet. Dette skyldes, at det sensoriske input kommer fra trigeminusnerven, ansigtsnerven, vagusnerven og den glossopharyngeale nerve. Personer med trigeminusneuralgi har symptomer, der omfatter en ensidig stikkende smerte i ansigtet. Dette kan være resultatet af hyperaktivitet i den spinale trigeminuskerne i medulla oblongata.

Inferior Olivary Nuclei

Det inferior olivary-kompleks rummer principielle, mediale accessoriske og dorsale accessoriske olivarier, der udveksler sensoriske og motoriske informationer mellem rygmarven og hjernen for at muliggøre indlærte handlinger. En masse proprioceptive input (at vide, hvor forskellige dele af vores krop til enhver tid befinder sig uden at skulle se efter) i kombination med forbindelser til hjernens motoriske center og øjet gør det muligt for os at øve og perfektionere indlærte bevægelser. Medulla oblongata er derfor også afgørende for vores finmotoriske færdigheder og koordination. Ved neurodegenerativ sygdom kan en beskadiget inferior olive føre til tab af tidligere perfektionerede fine bevægelser og manglende koordination.

Retikulær formation

Selv om den ikke er begrænset til medulla oblongata, løber den retikulære formation lige igennem den. Den retikulære formation er et kompliceret netværk af nervebaner. Hele strukturen involverer dele af medulla, pons, mellemhjerne, hypothalamus og thalamus. Den retikulære formations funktion er at regulere vores bevidstheds- og ophidselsestilstand og at matche sensoriske stimuli med motoriske, mentale og hukommelsesmæssige funktioner.

Generalbedøvelse, der indgives før kirurgiske indgreb, har en direkte virkning på den retikulære formation; de sænker bevidstheden, muskeltonus og reaktionsevnen over for ydre stimuli, stopper hukommelsesdannelsen (amnesi) og ændrer mange autonome reaktioner. Anæstesimidler reducerer virkningerne af neurotransmittere som f.eks. adenosin, hypokretin, glutamat, GABA og acetylcholin, der er ansvarlige for opvågning og bevidsthedsniveau. Hvis medulla er beskadiget, kan hele den retikulære formation blive negativt påvirket. Hvis andre områder ikke fungerer effektivt, vil færre eller flere meddelelser passere gennem medulla, hvilket medfører overskydende eller manglende stimuli og reaktioner.

Pyramidal decussation

Det punkt, hvor medulla oblongata møder rygmarven, er kendt som den pyramidale decussation. Det er her, at motoriske fibre fra de medullære pyramider (parvise lodrette strukturer) krydser over fra den ene side af hjernen til den modsatte side af rygmarven. Motoriske fibre, der derefter fortsætter ind i rygmarven, omdøbes fra dette punkt til corticospinal tractus. Den kortikospinale kanal er ansvarlig for den bevægelsesrelaterede dataoverførsel fra hjernens motoriske cortex til rygmarven. Det er på grund af den pyramidale dekussation, at skader på venstre hjernehalvdel fører til motoriske symptomer på højre side af kroppen og omvendt. Denne del af medulla oblongata er snarere en anatomisk markør end en specifik funktion. Forskellige teorier forklarer, hvorfor decussation forekommer hos hvirveldyr. De mest populære af disse er den somatiske vridning og den aksiale vridningshypotese.

Cuneate og gracile nuclei

Den gracile nucleus (af Goll) og cuneate nucleus, som begge findes i medulla oblongata, har de samme funktioner, men betjener forskellige dele af kroppen. Den gracile kerne modtager input fra sensoriske neuroner, der er placeret i underkroppen, og sender denne information til thalamus. De giver proprioceptive (position), kinæstetiske (bevægelse) og epikritiske (fin berøring og temperatur) oplysninger.

Den cuneate kerne har samme funktion, men modtager proprioceptive, kinæstetiske og epikritiske data fra overkroppen, før den sender disse data videre til thalamus.

Medial lemniscus

Funktionen af den mediale lemniscus, der er placeret i medulla oblongata, er direkte relateret til kileat- og gracile-kernen. Den mediale lemniscus, Reils bånd eller Reils bånd starter ved disse kerner, decusserer (krydser over) ved den nederste del af medulla og bevæger sig derefter opad for at nå thalamus. Dette er en vigtig del af dorsal column medial lemniscus pathway (DCML), der modtager og videresender information om proprioceptive, kinæstetiske og epikritiske data fra huden og leddene i kroppen og hovedet.

Skader på den mediale lemniscus kan ses i tilfælde af tertiær syfilis (Treponema pallidum-infektion). Symptomerne er nedsat proprioception og nedsat følsomhed over for fin berøring. Skader på de fine berøringsbaner kan testes ved hjælp af en topunkts-diskriminationsevaluering. Ved denne test, hvor to let skarpe punkter, der er placeret tæt på hinanden, anbringes på huden, bliver en person bedt om at rapportere, om han eller hun føler et eller to punkter. Når den mediale lemniscus er sund og ubeskadiget, vil testpersonen vide, at to separate punkter er i kontakt med hans eller hendes hud; dette er ikke tilfældet, når medulla oblongata er beskadiget.

Spinothalamiske baner

Spinohalamiske baner samler og videresender sensorisk information. Den spinothalamiske kanal er en gruppe af kædereaktionsbaner, der hver for sig kaldes forreste og laterale spinothalamiske baner, spinoretikulære baner og spinotektale baner. Bare rolig, du behøver ikke at kende alle navnene.

De forreste og laterale trakter modtager grove berørings-, tryk på huden, smerte- og temperaturmeddelelser. Den spinoretikulære tractus advarer os om disse potentielt skadelige fornemmelser, og den spinotektale tractus vender vores øjne mod kilden til trykket eller smerten. Tilsammen giver de en kæde af informationer, der kan redde vores liv. Den komplette spinothalamiske bane er grunden til, at vi hurtigt trækker hånden væk, når vi stryger den på kanten af en varm ovndør, eller dukker os, når noget kommer farende mod vores hoved.

Den spinothalamiske bane afkaster sig ikke ved hjernestammen, men ved rygmarven. Ligesom med den mediale lemniscus er den spinothalamiske bane ikke helt indeholdt i medulla oblongata, men medulla oblongata er en del af den spinothalamiske bane og afgørende for dens funktion.

Det er tilfældet med alle funktioner i medulla oblongata – den er ikke en enkelt fungerende enhed, men et centralt opsamlingssted for sensoriske og motoriske data, der skal passere fra centralnervesystemet til det perifere nervesystem og omvendt.

Bibliografi