Levermosserne (eller Marchantiophyta) er efterkommere af de tidligste landplanter. Gruppen er kendetegnet ved morfologisk enkelhed, og dette synes at blive modsvaret af simple underliggende genomstrukturer. Levermosserne er lovende som nye eksperimentelle systemer efter den seneste udvikling inden for transformationsmetoder og genomkarakterisering.
Marchantia polymorpha er den bedst karakteriserede af levermosserne. Det er en thalloid levermos, der vokser som flade arklignende væv, som har tydelige over- og underflader. På den nederste overflade findes specialiserede rodlignende celler, eller rhizoider. Thalluslegemet indeholder olielegemer, der findes som spredte differentierede celler. Dette er karakteristisk for gruppen af levermosser. Den øvre overflade har en modulær struktur med gentagen dannelse af enheder, der danner primitive cellekomplekser tilpasset til fotosyntese og gasudveksling. Hver enhed er kendetegnet ved en enkelt, permanent åben central pore. Levermosserne har mindre effektive systemer til transport og tilbageholdelse af vand end højere planter, og de kan udvise en udpræget tolerance over for udtørring.
M. polymorpha-planter er lette at dyrke. De viser udpræget ukrudtslignende egenskaber og vokser kraftigt på jord, kunstige medier som vermiculit og stenuld og sterile medier.
Levermosserne har skiftevis haploide og diploide generationer. Ligesom andre Bryofytter er gametofyten eller den haploide generation den dominerende fase i livscyklusen. M. polymorpha har en global udbredelse og findes ofte som ukrudt i gartnerier. Planten producerer vegetative formeringer. Disse danner sig vegetativt inde i kegleformede spatkopper. Overfladiske celler på indersiden af et bæger gennemgår celleforøgelse for at danne en gruppe af celler, der bæres af en kort stilk, cellerne fortsætter med at formere sig regelmæssigt for at danne en tosidig gemma (se til højre). Denne slipper til sidst af fra stilken og kan spredes fra bægeret, typisk ved vandstænkning. Formeringsformerne er robuste og langlivede og tåler endda udtørring. Gemma kan anvendes til simpel vegetativ formering og til forstærkning af småplanter under eksperimenter.
Haploide leverpostejplanter er enten han- eller hunplanter, hvor kønnet bestemmes af tilstedeværelsen af X- eller Y-kromosomer. Et PCR-baseret assay kan anvendes til at bestemme kønnet på M. polymorpha-planter. Gametogenese er under miljømæssig kontrol og kan induceres ved eksponering for fjernrødt lys. Antheriophorer og archegoniophorer vokser opad fra Marchantia thallus, hvor de gamedannende strukturer understøttes af sokler. Antheridier dannes på den øverste overflade af en skive, og archegonia dannes under et arrangement af eger. Genetiske krydsninger kan udføres ved overførsel af sædceller fra modne antheridiophorer til archegonia ved hjælp af en pipette. Efter befrugtning og zygotdannelse fortsætter den diploide fase af livscyklussen med celleforøgelse, meiose og sporedannelse. Sporer og elater er pakket i gule sporangiophorer, der hænger under archegoniphorerne. Elatercellerne er fortykkede, spiralformede celler, som er hydroskopiske og ændrer deres spiralformede hældning. Disse hjælper med frigivelsen af sporer. Sporer kan opbevares i kølig, tørret tilstand i over et år.
I lighed med andre lavere planter regenererer M. polymorpha let, og den blev brugt i mange tidlige vævskulturstudier. Der er blevet udviklet en række plastid- og kernetransformationsteknikker til M. polymorpha, herunder en nyere metode til Agrobacterium tumefaciens-medieret transformation ved hjælp af spirende sporer. Dette giver en enkel produktion af transformerede planter med høj kapacitet (Ishizaki et al. 2008).
Genomet af M. polymorpha er ved at blive mere og mere velkarakteriseret. Y-kromosomet af M. polymorpha (10 MB) er blevet sekventeret (Yamato et al. 2007), og omfattende samlinger af EST’er er blevet karakteriseret (i alt 2,5 millioner EST’er). Genomet på ~280 MB af et japansk isolat af M. polymorpha (tak1/tak2) er ved at blive sekventeret på DOE Joint Genome Institute (PIs: John Bowman og Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi og Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.), og Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
De første tegn tyder på, at selv om de enkelte M. polymorpha-gener kan være længere end modstykker i Arabidopsis, har M. polymorpha-genomet en meget strømlinet arkitektur med mindre genfamilier og mindre redundans sammenlignet med højere planter. For eksempel sammenlignede Sasaki et al. (2007) receptorlignende kinaser (RLK’er) i M. polymorpha og Arabidopsis. De identificerede 600 RLK-gener i 52 familier i Arabidopsis, sammenlignet med 29 RLK-gener i 26 familier identificeret i M. polymorpha.
Den relative enkelhed af genetiske netværk i levermosser kombineret med det voksende sæt af genetiske manipulations-, kultur- og mikroskopiteknikker vil gøre disse lavere planter til vigtige nye systemer til analyse og teknik.
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Der kan findes yderligere oplysninger om M. polymorpha på:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – baseret her i Cambridge. Webstedet indeholder en omfattende bibliografi med PDF-filer, der kan downloades, billeder, nyttige weblinks og et forum for teknisk udveksling.
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – baseret i Kyoto. Webstedet indeholder en lang række meget nyttige oplysninger om dyrkning og vækst af M. polymorpha og om genomiske og genetiske ressourcer. Webstedet er skrevet på japansk, men brug af Google Translate i din webbrowser giver en brugbar løsning for udlændinge.
Både websteder kræver registrering for at få fuld adgang.
Jim Haseloff, University of Cambridge.