Nerveimpulsens elektriske natur

Galvani ventede med at offentliggøre sine resultater indtil 1791, hvor han udgav sit essay De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Kommentar om elektricitetens virkning på muskelbevægelser). Han konkluderede, at animalsk væv indeholdt en hidtil overset medfødt, vital kraft, som han kaldte “animalsk elektricitet”, der aktiverede nerve og muskel, når den blev spændt op af metalsonder. Han mente, at denne nye kraft var en form for elektricitet ud over den “naturlige” form, der frembringes af lyn eller af den elektriske ål og torpedoroglen, og ud over den “kunstige” form, der frembringes af friktion (dvs. statisk elektricitet). Han anså hjernen for at være det vigtigste organ for udskillelse af denne “elektriske væske” og nerverne for at være ledere af væsken til nerve og muskel, hvis væv fungerer som de ydre og indre overflader i Leyden-krukken. Strømmen af denne elektriske væske udgjorde en stimulans for de irritable muskelfibre, ifølge hans forklaring.

Galvanis videnskabelige kolleger accepterede generelt hans synspunkter, men Alessandro Volta, den fremragende professor i fysik ved universitetet i Pavia, var ikke overbevist af analogien mellem musklen og Leydenglasset. Han besluttede, at frøens ben kun tjente som et indikationselektroskop, og han mente, at kontakten mellem forskellige metaller var den egentlige kilde til stimulering; han kaldte den elektricitet, der blev genereret på denne måde, for “metallisk elektricitet” og besluttede, at musklen, ved at trække sig sammen, når den blev berørt af metal, lignede virkningen af et elektroskop. Volta sagde desuden, at hvis to uensartede metaller i kontakt begge rørte en muskel, ville der også opstå rystelser, som ville stige med metallernes uensartethed. Volta afviste således ideen om en “animalsk elektrisk væske” og svarede, at frøens ben reagerede på forskelle i metaltemperatur, sammensætning og masse. Galvani modbeviste dette ved at opnå muskelvirkning med to stykker af det samme materiale. Men den efterfølgende kontrovers var uden personlig fjendtlighed; Galvanis blide natur og Voltas høje principper udelukkede enhver form for hårdhed mellem dem. Volta, der opfandt begrebet galvanisme, sagde om Galvanis arbejde, at “det indeholder en af de smukkeste og mest overraskende opdagelser”. Ikke desto mindre sluttede partisangrupper op om begge sider.

I retrospekt anses Galvani og Volta begge for at have haft delvist ret og delvist uret. Galvani havde ret i at tilskrive muskelsammentrækninger til en elektrisk stimulus, men tog fejl ved at identificere den som en “animalsk elektricitet”. Volta benægtede korrekt eksistensen af “animalsk elektricitet”, men tog fejl ved at antyde, at enhver elektrofysiologisk effekt kræver to forskellige metaller som strømkilder. Galvani, der skyggede for kontroversen om sin opdagelse, fortsatte sit arbejde som lærer, fødselslæge og kirurg, idet han behandlede både rige og trængende uden hensyn til honorar. I 1794 forsvarede han sin holdning i en anonym bog, Dell’uso e dell’attività dell’arco conduttore nella contrazione dei muscoli (“On the Use and Activity of the Conductive Arch in the Contraction of Muscles”), hvis tillæg beskrev muskelsammentrækningen uden brug af noget metal. Han fik en muskel til at trække sig sammen ved at berøre den blottede muskel på en frø med en nerve på en anden frø og fastslog dermed for første gang, at der eksisterer bioelektriske kræfter i levende væv.