Pteroplax

Labyrinthodontia er en uddød, traditionel gruppe (overorden eller underklasse) af padder, der udgjorde nogle af de dominerende dyr i senpalæozoisk og tidlig mesozoisk tid (for ca. 350 til 210 millioner år siden). De anses for at omfatte de første hvirveldyr, der vides at leve på fast grund, og for at have været forfædre til i det mindste nogle af grupperne af moderne padder og en bro til krybdyrene (NSMC 2002), selv om der fortsat er uenighed om, hvorvidt gruppen uddøde uden at efterlade sig efterkommere eller ej.

Navnet Labryinthodonita, der kommer fra græsk og betyder “labyrint-tandet”, beskriver mønsteret af udfoldning af tandbenet og emaljen i tænderne, som ofte er den eneste del af dyrene, der fossiliseres. De er også kendetegnet ved et tungt solidt kranium og komplekse ryghvirvler, hvis struktur er nyttig i ældre klassifikationer af gruppen. Labryinthodonts eksisterede fra det sene Devon i Palæozoikum til i hvert fald det sene Trias i Mesozoikum og blomstrede i Karbon (NSMC 2002). Nogle menes at have overlevet indtil Kridttiden.

Men selv om Labyrinthodontia er en traditionel og stadig almindelig betegnelse, er denne gruppe faldet i unåde i nyere taksonomier, fordi den er parafyletisk – det vil sige, at gruppen ikke omfatter alle efterkommere af den seneste fælles forfader. Dette viser ikke blot videnskabens skiftende karakter – det, der for få år siden blev præsenteret som en taxonomi for padder, kan være anderledes i dag – men afspejler også vigtigheden af at fastslå slægtskab og slægtskabsforbindelser mellem forfædre og efterkommere i moderne biologisk klassifikation.

Beskrivelse

De padder, der levede i Palæozoikum blev traditionelt inddelt i de to underklasser Labyrinthodontia og Lepospondyli på baggrund af karakteren af deres ryghvirvler (Panchen 1967). Labyrinthodonter er opkaldt efter mønsteret af foldning af tandbenet og emaljen på tænderne, der ligner en labyrint (eller labyrint). Man mener, at de har repræsentanter, der var akvatiske, semiakvatiske og terrestriske, og at overgangen fra akvatiske miljøer til terrestriske miljøer fandt sted begyndende i sen-devon (NSMC 2002).

Labyrinthodonts kunne blive op til fire meter lange. De var kortbenede og havde et stort hoved. Deres kranier var dybe og massive, og deres kæber var beklædt med små, skarpe, koniske tænder. Desuden var der en anden række tænder på taget af munden. Med hensyn til deres levevis lignede labyrinthodonts sandsynligvis fiskere – det spekuleres i, at de lagde æg i vandet, hvor deres larver udviklede sig til voksne dyr.

Karakteristisk for labyrinthodonts er, at deres ryghvirvler består af fire dele: et intercentrum, to pleurocentra og en neuralbue/rygge. Disse stykkers relative størrelse adskiller forskellige grupper af labyrinthodonte.

De ser også ud til at have haft særlige sanseorganer i huden, der dannede et system til at opfatte vandudsving. Nogle af dem besad veludviklede gæller, og mange havde tilsyneladende primitive lunger. De kunne indånde atmosfærisk luft; det var en stor fordel for beboerne i varme stimer med lavt iltindhold i vandet. Luften blev pustet op i lungerne ved hjælp af sammentrækninger af en særlig halssæk. Primitive medlemmer af alle labyrinthodontgrupper var sandsynligvis ægte vandrovdyr, og kun avancerede former, der opstod uafhængigt af hinanden i forskellige grupper og tider, opnåede en amfibisk, semi-aquatisk levevis. Deres voluminøse skelet og deres korte lemmer tyder på, at størstedelen af labyrinthodontterne var langsomme vandrere på land.

Klassifikation

Amphibier (klasse Amphibia) er traditionelt blevet opdelt i tre underklasser: de to uddøde underklasser Labyrinthodontia og Lepospondyli (en lille palæozoisk gruppe), og den uddøde underklasse Lissamphibia. Denne sidstnævnte underklasse omfatter de tre eksisterende ordener Anura eller Salientia (frøer), Caudata eller Urodela (salamandre) og Gymnophiona eller Apoda caecilier).

Med vægt på kladistik i biologisk klassifikation har nyere taksonomier imidlertid haft en tendens til at forkaste Labyrinthodontia som værende en parafyletisk gruppe uden unikke definerende træk ud over fælles primitive karakteristika. Klassifikationen varierer alt efter hvilken fylogeni forfatteren foretrækker, og om de anvender en stamme- eller knudebaseret klassifikation. Generelt defineres padder som den gruppe, der omfatter de fælles forfædre til alle nulevende padder (frøer, salamandre osv.) og alle deres efterkommere. Dette kan også omfatte uddøde grupper som temnospondylerne, der traditionelt blev placeret i underklassen Labyrinthodontia, og Lepospondylerne. Nyere padder er inkluderet i Lissamphibia, som almindeligvis betragtes som en klade (hvilket betyder, at man mener, at alle Lissamphibia har udviklet sig fra en fælles forfader adskilt fra andre uddøde grupper), selv om det også er blevet foreslået, at salamandre også er opstået separat fra en temnospondyl-lignende forfader (Carroll 2007).

Den traditionelle klassifikation af Labyrinthodoontia (f.eks. Romer 1966, også gentaget i Colbert 1969, og Carroll 1988) anerkendte tre ordener:

• Ichthyostegalia-primitive forfædreformer (f.eks. Ichthyostega); kun sen-devon.
  • Gennemlig nu betragtes som basale tetrapoder, ikke amfibier.
• Temnospondyli-almindelige, små til store, fladhovedede former med enten stærke eller sekundært svage ryghvirvler og lemmer; hovedsageligt fra Karbon til Trias. Eryops fra det tidlige Perm er en velkendt slægt. I nyere tid er der fundet fossile temnospondyler fra Jura og Kridt. Oprindeligt anset for at være forfædre til Anura (frøer), måske eller måske ikke forfædre til alle moderne padder
  • Temnospondyler er de eneste “Labyrinthodonts”, der i øjeblikket anses for at være ægte padder.
• Anthracosauria-dybe kranier, stærke ryghvirvler, men svage lemmer, udvikler sig i retning af og er forfædre til krybdyr; Karbon og Perm. Et eksempel er slægten Seymouria.
  • Nu anses de reptillignende tetrapoder for at være adskilt fra ægte padder.

En god sammenfatning (med diagram) af karakteristika og de vigtigste evolutionære tendenser i de tre ovennævnte ordener findes i Colbert (1969, pp. 102-103).

Som nævnt ovenfor er grupperingen Labyrinthodontia imidlertid sidenhen stort set blevet forkastet som parafyletisk; det vil sige kunstigt sammensat af organismer, der har separate genealogier, og dermed ikke et gyldigt taxon. De grupper, der normalt er blevet placeret inden for Labyrinthodontia, er i øjeblikket forskelligt klassificeret som basale tetrapoder, ikke-amniote Reptiliomorpha; og som en monofyletisk eller parafyletisk Temnospondyli, i henhold til kladistisk analyse.

Temnospondyli er en vigtig og ekstremt forskelligartet taxon af små til gigantiske primitive padder. De blomstrede verden over i løbet af karbon, Perm og Trias, og nogle få efternølere fortsatte ind i kridttiden. I løbet af deres udviklingshistorie tilpassede de sig til en meget bred vifte af levesteder, herunder ferskvand, akvatiske, semi-akvatiske, amfibiske, terrestriske og i en gruppe endda kystnære marine levesteder, og deres fossile rester er blevet fundet på alle kontinenter. Autoriteterne er fortsat uenige om, hvorvidt nogle specialiserede former var forfædre til nogle moderne padder, eller om hele gruppen uddøde uden at efterlade sig nogen efterkommere (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolution

Platyoposaurus

Credits

New World Encyclopedia skribenter og redaktører omskrev og supplerede Wikipedia-artiklen i overensstemmelse med New World Encyclopedia-standarderne. Denne artikel overholder vilkårene i Creative Commons CC-by-sa 3.0-licensen (CC-by-sa), som må bruges og udbredes med behørig kildeangivelse. Der skal krediteres i henhold til vilkårene i denne licens, som kan henvise til både New World Encyclopedia-bidragyderne og de uselviske frivillige bidragydere i Wikimedia Foundation. For at citere denne artikel klik her for en liste over acceptable citatformater.Historikken over tidligere bidrag fra wikipedianere er tilgængelig for forskere her:

• Labyrinthodontia historie
• Amfibiehistorie
• Temnospondyli historie

Historikken for denne artikel siden den blev importeret til New World Encyclopedia:

• Historien om “Labyrinthodontia”

Bemærk: Der kan gælde visse restriktioner for brug af enkelte billeder, som er underlagt særskilt licens.