|
Hardy Weinberg Speciation Opdateret: |
Hardy-Weinberg-princippets forudsætninger
Hardy-Weinberg-princippet kræver, at der skal være:
Ingen migration
Ingen mutation
Ingen selektion
En stor population
Parring er tilfældig
Nytte af Hardy-Weinberg-princippet
Hardy-Weinberg giver et teoretisk benchmark, som de virkelige populationer kan sammenlignes med.
Afvigelser fra forudsætningerne forekommer: Hardy-Weinberg giver et referencepunkt til vurdering af årsagerne til og konsekvenserne af afvigelserne.
Genetisk drift: tilfældige ændringer i genfrekvenserne
Genetisk drift betyder den tilfældige ændring af genfrekvenserne i en population.
Nogle af disse ændringer er “neutrale”: ændringer i allelfrekvenserne, når allelerne ikke har nogen umiddelbar konsekvens for populationens biologi. Eksempel: Synonyme kodoner koder for de samme aminosyrer og danner således præcis det samme protein.
Eksempler på genetisk drift
Populationsflaskehals. Arter, der midlertidigt er reduceret til et meget lille antal, mister genetisk diversitet. Eksempler: Geparder–lav population i løbet af Pleistocæn; elefantsæler–jagede til næsten udryddelse i løbet af det 19. århundrede.
Grundende effekt. Populationer, der er grundlagt af kun få individer, har usædvanlige genfrekvenser.
Signifikans af genetisk drift
Grundende effekt kan starte en ny population med usædvanlige genfrekvenser, som bliver grundlaget for nye tilpasninger.
Bottleneck forårsager reduceret genetisk diversitet.
For neutrale alleler forekommer genetisk drift i alle populationer og arter. Som følge heraf akkumulerer adskilte populationer (og arter) genetiske forskelle.
Genflow
Genflow betyder flytning af individuelle organismer fra en population til en anden, eller blot flytning af kønsceller (f.eks. pollen).
Genflow bringer genfrekvenserne i tilstødende populationer tættere på hinanden. Genstrømmen har den modsatte effekt af grundlæggereffekten: hvis den forekommer, forhindrer den ophobning af genetiske forskelle.
Genstrømmens betydning
Hvis den forekommer, holder genstrømmen tilstødende populationer bundet til hinanden.
Hvis populationer skal adskilles nok til at blive betragtet som separate arter, skal der være barrierer, der forhindrer enhver betydelig genstrømning.
Mutation
Mutationer er spontane ændringer i det genetiske materiale. Disse ændringer omfatter:
Punktmutationer: ændringer i et enkelt basepar i DNA’et
Frame shift-mutationer: sletning eller indsættelse af et enkelt ekstra basepar (codon=3 baser).
Chromosomale ændringer: duplikation, sletning, inversion, translokation.
Mutationers betydning
Mutationer introducerer nye alleler. Normalt er de nye alleler skadelige. Nogle få viser sig i en ny miljømæssig sammenhæng at være gavnlige. (Måske ikke lige med det samme!)
Nogle kromosomale mutationer (f.eks. inversion) skaber barrierer for reproduktion mellem et nyt kromosomalt arrangement og det forfædres arrangement.
Non-random parring
Hardy-Weinberg-princippet forudsætter tilfældig parring: parringsvalg uden hensyntagen til genotype.
Non-random parring betyder, at parringsvalget påvirkes af fænotypiske forskelle baseret på underliggende genotypiske forskelle.
Eksempel på non-random parring: I nogle arter erhverver hanner harems og monopoliserer hunnerne. (Elg, elefantsæler, heste, løver osv.) Almindeligvis er hannerne hos sådanne arter meget større end hunnerne.
I nogle arter vælger hunnerne mere attraktive partere. (Påfugle, træænder, billedvinge-frugtfluer osv.)
Signifikans af ikke-tilfældig parring.
Kønsdimorfisme (iøjnefaldende forskelle mellem de to køn) skyldes ikke-tilfældig parring. Processen er et særligt tilfælde af naturlig selektion, der er kendt som seksuel selektion.
Seksuel selektion kan fungere som en barriere for reproduktion mellem nært beslægtede arter. Eksempel: parringsritualer.
Sammenfatning af undtagelser fra H/W-antagelserne.
Genetisk drift–tilfældige ændringer (founder-effekt, flaskehals og neutral genetisk drift).
Genflow–bevægelse af alleler.
Mutation– nyt genetisk materiale.
Non-random parring–seksuel selektion osv.
Naturlig selektion–adaptive ændringer i genpuljen.
Hardy-Weinberg hjælper med at identificere naturlige populationsprocesser.
Hver type af afvigelse producerer karakteristiske afvigelser fra Hardy-Weinberg-prædiktioner.
Eksempel: Selektion producerer ændringer i forventede genfrekvenser mellem nyfødte individer og voksne overlevende.
Hardy-Weinberg er den statistiske “nulhypotese”, der bruges til at teste populationsgenetiske data.
Evolution, naturlig selektion, genetisk drift
Evolution er: ændringer i genfrekvenserne i en population over flere generationer.
Naturlig selektion er en proces: der opstår, hvis en population har variation, fitnessforskelle, arv.
Genetisk drift er: tilfældige ændringer i genfrekvensen fra den ene generation til den næste.
Evolution kan være et resultat af….
naturlig selektion, hvis miljøet ændrer sig. Naturlig selektion er ansvarlig for adaptiv evolution.
Genetisk drift, hvis der sker tilfældige ændringer i genfrekvenserne. Genetisk drift giver ikke adaptiv evolution. Neutrale alleler ændrer sig på grund af genetisk drift.
Hvad er en art?
Individer, der tilhører den samme art, er “ens” (men hvad med seksuel dimorfi? iøjnefaldende fænotypiske forskelle?, …)
En biologisk art defineres som en population eller gruppe af populationer, hvis medlemmer har potentiale til at krydses med hinanden og producere frugtbart afkom.
Arter: bundet sammen af en fælles genpulje
Mulefugle er robuste individer, der er produceret ved en krydsning mellem individer fra to forskellige arter: Hest x æsel. Men muldyr er sterile – derfor forbliver de to arter adskilt på trods af krydsning.
Den østlige og den vestlige engsnarre ser næsten ens ud, men deres kurtiseringssang er meget forskellig – de krydses ikke med hinanden.
En art er …
En gruppe af individer, der krydses med hinanden og derfor repræsenterer en fælles genpulje.
Hvis der er reproduktionsbarrierer, der forhindrer (permanent) to populationer i at krydses med hinanden, hører de til hver sin art.
En sidebemærkning om stavemåde
Ingeniør af art er….
Species
Men flertalsformen af art er…
Species
Sammenlignende arter grupperes som en slægt (ental). Plural er slægter: to eller flere slægter.
Speciation: opdeling af en art i to eller flere arter.
Der er blevet opdaget en række mekanismer, som kan forårsage speciation – opdelingen af en art (forfader) i to eller flere arter (efterkommere).
Nøglen er reproduktiv isolation. Mekanismerne indfører barrierer for reproduktion. Barriererne kan øges ved selektion eller udviskes ved krydsning. Tiden vil vise hvad.
Betydningen af reproduktionsbarrierer
Betydningen af reproduktionsbarrierer er, at de opretholder den genetiske isolation mellem to populationer. Hvis sådanne barrierer er fuldstændige, repræsenterer populationerne forskellige arter.
Barrierer kan opstå på en række forskellige måder. Eksempel: geografisk isolation efterfulgt af drift, mutation eller selektion, indtil den reproduktive isolation er fuldstændig.
Arterskabelsesprocessen
Mange forskellige mekanismer er blevet undersøgt.
To eksempler
*Allopatrisk artsskabelse – artsskabelse baseret på geografisk adskillelse, og.
*Polyploidi–speciation baseret på en kromosommekanisme.
Allopatrisk artsdannelse
Geografisk isolation er en af de mekanismer, der kan medføre reproduktiv isolation.
Allopatrisk artsdannelse betyder: artsdannelse, der følger (over tid) efter geografisk isolation. Den indledende barriere for reproduktion er fysisk adskillelse. Med tilstrækkelig tid (mange generationer) kan der ophobes tilstrækkelige forskelle til at gøre adskillelsen permanent.
Eksempel på allopatrisk artsdannelse
Blue-headed wrasse (Caribien) og rainbow wrasse (Stillehavet) er meget ens. Deres fælles forfædres fælles population blev splittet ved væksten af Isthmus of Panama for ca. 5 millioner år siden.
Siden denne allopatriske adskillelse fandt sted, har de to arter ændret sig uafhængigt af hinanden.
Et tvetydigt eksempel
Allopatrisk artsdannelse er en proces, der kan afbrydes, inden den er afsluttet.
Muligt eksempel: Dyremus. Der findes 4 nært beslægtede populationer i Intermountain West. Alle 4 er adskilte i nogle henseender, men krydses med hinanden, bortset fra: to af underarterne krydses ikke med hinanden, selv om de overlapper hinanden.
Så er det arter eller blot populationer af samme art?
To af populationerne (i Montana/Idaho) overlapper hinanden, men er ikke krydsede. Derfor må de være forskellige arter.
Både disse krydses med de to andre populationer, så generne kan flyde fra den ene til den anden.
Svaret: Svar: Det vil tiden vise. Med mere divergens vil der ske artsdannelse. Med mere krydsning vil den ikke forekomme.
Speciation: en dynamisk proces
Speciation er en dynamisk proces – den finder sted mange steder i mange populationer, men den bliver mange steder vendt tilbage ved krydsning.
Vi bør forvente at se: populationer med potentiale til at divergere (f.eks. snegl p238), populationer, der har divergeret heste og æsler), populationer, der måske er i færd med det (hjortetakker).
Reproduktionsbarrierer–mange typer. (se s241).
Barrierer for reproduktion kan forhindre enhver parring: adfærdsmæssige (frieri osv.); levested (populationer vælger forskellige levesteder og mødes aldrig) osv. Sådanne barrierer er præzygotiske barrierer. Ingen befrugtning.
Barrierer for reproduktion kan forhindre efterfølgende reproduktionssucces: sterilitet (hybrider dør eller er infertile) osv. Sådanne barrierer er postzygotiske barrierer.
Signifikans af polyploiditet
Forekomsten af diploide gameter (sjældne) kan give anledning til et polyploidt individ efter befrugtning.
Mange planter (f.eks. Mendels ærter) er hermafroditiske.
Polyploiditet kan give anledning til en ny art: på grund af inkompatibiliteten mellem forældre og afkom er afkommet særskilt.
Polyploiditet: almindeligt middel til artsdannelse hos planter
Et almindeligt middel til at udvikle genetisk isolation hos planter er kendt som polyploiditet.
I modsætning til de fleste dyr er ekstra sæt kromosomer i mange planter ikke forstyrrende.
Planter producerer undertiden (sjældent) kønsceller med et diploidt sæt kromosomer. Hvis de befrugtes, er resultatet en polyploid plante.
Vocabulary of “ploidy”.
Haploid-halvt sæt kromosomer
Diploid–dobbelt sæt kromosomer (normen i typiske seksuelle organismer)
Triploid–3 sæt kromosomer (normalt sterilt, fordi parring af kromosomer under meiosen er umulig).
Tetraploid–4 sæt kromosomer. (Meiose OK for ethvert lige antal ploidier.)
Hvede: et tilfælde af polyploidi og artsdannelse.
Den moderne hvede er resultatet af to på hinanden følgende hybridiseringer (se figur 15.6).
Hybridisering 1: Einkorn-hvede med en vild hvede. Einkornhveden og den vilde hvede havde hver 14 kromosomer. Hybriden havde (i sidste ende) 28 kromosomer: polyploidi.
Den anden hybridisering bragte kromosomantallet op på 42 i moderne hvede
Back to Biology 102 Lecture Outline