Myriapoda Fossilt område: Silur – Recent
Lithobius forficatus, en tusenfoting
Vetenskaplig indelning
Kungarike: Animalia Familj: Arthropoda Subfamilj: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (utdöd)

Myriapoda är ett subfylum av landlevande leddjur, kännetecknas av en långsträckt kropp med många segment, vanligtvis många ben, ett enda par antenner och enkla ögon. Namnet myriapoda antyder att dessa ryggradslösa djur har myriader (10 000) ben, men de varierar från mindre än tio ben till upp till 750 ben. Bland de framstående medlemmarna finns tusenfotingarna, som ingår i klassen Chilopoda, och tusenfotingarna, som ingår i klassen Diplopoda. Två andra existerande klasser är Pauropoda och Symphyla. Tusenfotingar skiljer sig från de andra grupperna genom att kroppssegmenten är sammansvetsade i par, vilket ger intryck av att varje segment har två par ben, medan de andra tre grupperna har ett enda par ben på varje kroppssegment. Det finns omkring 12 000 kända arter av myriapoder.

Myriapoder har viktiga och varierande ekologiska funktioner, där tusenfotingar främst rör sig snabbt och är rovdjur och äter insekter och andra ryggradslösa djur och även små ryggradsdjur, medan tusenfotingar främst rör sig långsamt och är detrivoriska och äter t.ex. lövspillning och annat ruttnande eller dött växtmaterial. Myriapoder är en viktig födokälla för många ryggradslösa djur och ryggradsdjur. Dessutom bidrar tusenfotingar till återvinning av näringsämnen, och tusenfotingar hjälper människan genom att konsumera olika skadedjur i hemmet, t.ex. sängbaggar, termiter och kackerlackor.

Myriapoda är en mycket gammal grupp, med definitiva fossil från slutet av silur och tusenfotingar från devon, men myriapodliknande former till och med från kambriskan. En gammal myriapod, som placeras i klassen Arthropleuridea av utdöda former, var två till tre meter lång, vilket dvärgar dagens små myriapoder.

Vetenskapsmän som studerar tusenfotingar kallas myriapodologer.

Översikt och beskrivning

Som leddjur har myriapoderna en segmenterad kropp, parade, ledade bihang på de flesta segmenten och är täckta av ett hårt exoskelett, som består av protein och en seg polysackarid som kallas kitin. Detta exoskelett måste med jämna mellanrum avges när myriapoden växer och förvandlas.

Det finns uppskattningsvis över 12 000 beskrivna existerande arter i världen av Myriapoda (Chapman 2005), varav alla är landlevande (Waggoner 1996). Obeskrivna arter kan driva upp det faktiska antalet myriapoder till över 85 000 (Chapman 2005).

Myriapoder kännetecknas av ett par antenner, ett enda par mandibler, primitiva ögon (ocelli) och många segment, som inte är sammanfogade. Deras bihang har endast en ramus, eller gren (Waggoner 1996). De existerande myriapoderna varierar i storlek från nästan mikroskopiska till 30 centimeter i längd, men en utdöd form från karbon, placerad i den utdöda klassen Arthropleurida, var gigantisk i storlek och nådde upp till tre meter i längd.

Myriapoderna varierar från att ha över 750 ben (Illacme plenipes) (Marek och Bond 2006; BBC 2006), världens benigaste djur, till att ha färre än tio ben (Waggoner 1996). Tillväxten sker genom att man lägger till segment och ben med successiva hudbyten (anamorf), och myriapoderna fortsätter att lägga till ytterligare segment och ben efter att de har nått könsmognad (BBC 2006; Paleos).

Och även om de i allmänhet inte anses vara farliga för människor producerar många myriapoder skadliga sekret (som ofta innehåller bensokinoner) som kan orsaka tillfälliga blåsor och missfärgning av huden (Arment).

Majoriteten av myriapoderna är växtätare, med det anmärkningsvärda undantaget av de mer än 2 500 arterna av tusenfotingar (Myers 2001a), som huvudsakligen är nattliga rovdjur. Pauropodans och symphylans är små, ibland mikroskopiska djur som ytligt sett liknar tusenfotingar och som lever i jord.

Myriapoder är rikligt förekommande i fuktiga skogar, där de fyller en viktig funktion genom att bryta ned ruttnande växtmaterial (Waggoner 1996), även om en del lever på gräsmarker, i halvtorra livsmiljöer eller till och med i öknar, liksom i människans bostäder.

Utveckling och fylogeni

Fossilregistret över myriapoder sträcker sig tillbaka till slutet av silur, även om molekylära bevis tyder på en diversifiering under kambrium (Friedrich och Tautz 2002), och det finns kambriumfossiler som liknar myriapoder (Waggoner 1996). Fossil av tusenfotingar har hittats från Devon (Waggoner 1996).

Det har varit mycket diskussion om vilken leddjursgrupp som är närmast besläktad med Myriapoda. Enligt Mandibulata-hypotesen är Myriapoda systertaxa till Pancrustacea, en grupp som omfattar Crustacea och Hexapoda. Enligt Atelocerata-hypotesen är Hexapoda den närmaste, medan Chelicerata enligt Paradoxopoda-hypotesen är den närmaste. Den sistnämnda hypotesen stöds visserligen av få, om ens några, morfologiska kännetecken, men stöds av ett antal molekylära studier (Hassanin 2006).

Klassificering

Det finns fyra klasser av existerande myriapoder, Chilopoda (tusenfotingar), Diplopoda, Pauropoda och Symphyla. Medan var och en av dessa grupper av myriapoder tros vara monofyletisk, är relationerna mellan dem mindre säkra (Regiera et al. 2005). Det finns även en utdöd klass av myriapoder, Arthropleuridea.

Tusenfotingar

Scolopendra cingulata, en tusenfoting

Medlemmar i klassen Chilopoda är kända som tusenfotingar. De kännetecknas av långa, tillplattade kroppar med många segment och med ett par ledade bihang på varje segment utom de två sista. Vid första segmentet har bihanget formen av käkliknande, giftiga klor med giftkörtlar som används för att fånga byten. Det främre bålsegmentet hos en tusenfot har ett par giftiga klor, så kallade maxillipeder, som används både för försvar och för att fånga och paralysera byten. Det finns över 2 500 kända arter av tusenfotingar (Myers 2001a), med vissa uppskattningar så höga som 5 000 beskrivna arter (Chapman 2005), och Chapman (2005) accepterar en siffra på 3 300.

Likt tusenfotingarna, som de liknar, är tusenfotingar mycket segmenterade (15 till 173 segment). Tusenfotingar har dock en cylindrisk kropp med två par ben på de flesta segmenten (egentligen två sammanfogade segment eller dubbla somiter), medan tusenfotingar är dorso-ventralt tillplattade och bara har ett par ben på de flesta segmenten (med undantag för det bakersta segmentet).

Tusenfotingar

Tachypodoiulus niger, en tusenfoting

Medlemmar i klassen Diplopoda är kända som tusenfotingar. Tusenfotingar har en lång kropp med många ben och många segment (20 till 100 segment), liksom de likartade tusenfotingarna. Hos tusenfotingar har de främre bröstsegmenten högst ett par ben – det första segmentet bakom huvudet saknar alla bihang, medan de följande har bara ett par ben – men alla följande buksegment har två par ben. De tusenfotssegment som har två par ben är ett resultat av att varje par kroppssegment har smält samman till en enda enhet, vilket ger sken av att ha två par ben per segment. Till skillnad från tusenfotarnas dorso-ventralt tillplattade kropp har tusenfotingarna en cylindrisk kropp. Det finns cirka 8 000 kända existerande arter av tusenfotingar, vilket kan representera mindre än en tiondel av den verkliga globala mångfalden av tusenfotingar (Chapman 2005).

De flesta tusenfotingar är långsammare än tusenfotingar, och till skillnad från de rovgiriga tusenfotingarna är tusenfotingar detritivorer, där de flesta tusenfotingar livnär sig på lövmullor och annat dött och ruttnande växtmaterial.

En art av tusenfotingar, Illacme plenipes har det största antalet ben av alla djur, med 750 (Marek och Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, en symphylan

Omkring 200 arter av symphyla är kända i världen (Chapman 2005). De liknar tusenfotingar men är mindre och genomskinliga. Många tillbringar sina liv som infauna i marken, men en del lever i trädform. Juveniler har sex par ben, men under en livstid på flera år lägger de till ytterligare ett par vid varje hudväxning så att det vuxna instariet har 12 par ben (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, en pauropodan

Pauropoda är en annan liten grupp av små myriapoder. De är vanligtvis 0,5 till 2,0 millimeter långa och lever i jorden på alla kontinenter utom Antarktis (ALR 2009; Chapman 2005). Över 700 arter har beskrivits (Chapman 2005). De tros vara systergrupp till tusenfotingar och har de dorsala tergiterna sammansmälta över paren av segment, vilket liknar den mer fullständiga sammansmältningen av segmenten som ses hos tusenfotingar (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleuriderna var forntida myriapoder som nu är utdöda. De mest kända medlemmarna är från släktet Arthropleura, som var ett gigantiskt, troligen växtätande, djur som kunde bli upp till 3 meter långt. Arthropleuriderna kan vara en avdelning av tusenfotingarna.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropods: Pauropoda. Insekter och spindlar Vetenskaplig referens. Hämtad den 14 januari 2009.

• Arment, C. n.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Hämtad 14 januari 2009.

• BBC. 2006. Den mest långbenta tusenfotingen återupptäckt. BBC News. Hämtad den 1 april 2007.

• Chapman, A. D. 2005. Antal levande arter i Australien och världen. Department of the Environment and Heritage. ISBN 0642568502. Hämtad den 14 januari 2009.

• Friedrich, M. och D. Tautz. 2002. Ribosomal DNA-fylogeni hos de viktigaste existerande leddjursklasserna och evolutionen av myriapoder. Nature 376: 165-167. Hämtad den 14 januari 2009.

• Hassanin, A. 2006. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategier för att begränsa de vilseledande effekterna av flera förändringar i mönster och substitutionshastigheter. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100-116. Hämtad den 14 januari 2009.

• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No.: 563885. Hämtad den 14 januari 2009.

• Kendall, D. 2005. Pauropoder och symphylider. Kendall Bioresearch. Hämtad den 14 januari 2009.

• Marek, P. E. och J. E. Bond. 2006. Hotspots för biologisk mångfald: Rediscovery of the world’s leggiest animal. Nature 441: 707. Hämtad den 14 januari 2009.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Hämtad 14 januari 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Hämtad den 14 januari 2009.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond och T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Hämtad 13 januari 2009.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Integrerat skadedjursskydd på pepparmynta-IPMP3.0. Hämtad 14 januari 2009.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Hämtad 14 januari 2009.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson och J. W. Shultz. 2005. Fylogenetisk analys av Myriapoda med hjälp av tre kärnproteinkodande gener. Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 147-158. Hämtad den 14 januari 2009.

• Waggoner, B. 1996. Introduktion till Myriapoda. University of California Museum of Paleontology.