Leverväxterna (eller Marchantiophyta) är ättlingar till de tidigaste landväxterna. Gruppen kännetecknas av morfologisk enkelhet, och detta verkar motsvaras av enkla underliggande genomstrukturer. Leverfloran är lovande som nya experimentella system efter den senaste tidens utveckling av transformationsmetoder och genomkarakterisering.
Marchantia polymorpha är den bäst karakteriserade av leverfloran. Det är en thalloid levermossa, som växer som platta bladliknande vävnader som har tydliga övre och undre ytor. På den nedre ytan finns specialiserade rotliknande celler, eller rhizoider. Thalluskroppen innehåller oljekroppar som finns som spridda differentierade celler. Detta är karakteristiskt för gruppen levermossa. Den övre ytan har en modulär struktur, med upprepad bildning av enheter som bildar primitiva cellkomplex anpassade för fotosyntes och gasutbyte. Varje enhet kännetecknas av en enda, ständigt öppen central pore. Levermossorna har mindre effektiva system för vattentransport och vattenhållning än högre växter och kan uppvisa en tydlig tolerans mot uttorkning.
M. polymorpha-plantor är lätta att odla. De uppvisar tydligt ogräsliknande egenskaper och växer kraftigt på jord, konstgjorda medier som vermiculit och stenull samt sterila medier.
Leverväxterna har växelvis haploida och diploida generationer. Liksom andra Bryofyter är gametofyten eller den haploida generationen den dominerande fasen i livscykeln. M. polymorpha har en global utbredning och förekommer ofta som ogräs i trädgårdsodling. Växten producerar vegetativa förökningsorganismer. Dessa bildas vegetativt inuti koniska stänkskålar. Ytliga celler på insidan av en kopp genomgår cellproliferation för att bilda en grupp celler som bärs på en kort stjälk, cellerna fortsätter att proliferera på ett regelbundet sätt för att bilda en bilobad gemma (se till höger). Denna lossnar så småningom från stjälken och kan spridas från bägaren, vanligtvis genom vattenstänk. Förökningarna är robusta och långlivade och tål även uttorkning. Gemma kan användas för enkel vegetativ förökning och förstärkning av plantor under experiment.
Haploida levermossor är antingen manliga eller kvinnliga, där könet bestäms av förekomsten av X- eller Y-kromosomer. Ett PCR-baserat test kan användas för att bestämma könet hos M. polymorpha-plantor. Gametogenesen är under miljökontroll och kan induceras genom exponering för långt rött ljus. Antheriophorer och archegoniophorer växer uppåt från Marchantia thallus, och de gametbildande strukturerna stöds av piedestaler. Antheridier bildas på den övre ytan av en skiva, och archegonia bildas under ett arrangemang av ekrar. Genetiska korsningar kan utföras genom överföring av spermier från mogna antheridiophorer till archegonia med hjälp av en pipett. Efter befruktning och zygotbildning fortsätter livscykelns diploida fas med cellproliferation, meios och sporbildning. Sporerna och elaterna är förpackade i gula sporangiophorer som hänger under archegoniphorerna. Elatercellerna är förtjockade spiralformade celler som är hydroskopiska och ändrar sin spiralformade stigning. Dessa hjälper till att frigöra sporerna. Sporer kan förvaras i svalt torkat tillstånd i över ett år.
I likhet med andra lägre växter förnyas M. polymorpha lätt och användes i många tidiga vävnadskulturstudier. Ett antal tekniker för plastid- och kärntransformation har utvecklats för M. polymorpha, inklusive en ny metod för Agrobacterium tumefaciens-medierad transformation med hjälp av grodda sporer. Detta ger enkel produktion av transformerade växter med hög genomströmning (Ishizaki et al. 2008).
Genomet hos M. polymorpha blir alltmer välkaraktäriserat. Y-kromosomen hos M. polymorpha (10 MB) har sekvenserats (Yamato et al. 2007), och omfattande samlingar av ESTs har karaktäriserats (totalt 2,5 miljoner ESTs). Genomet på ~280 MB för ett japanskt isolat av M. polymorpha (tak1/tak2) sekvenseras för närvarande vid DOE Joint Genome Institute (PIs: John Bowman och Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi och Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.) och Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
De första indikationerna tyder på att även om enskilda gener i M. polymorpha kan vara längre än motsvarigheter i Arabidopsis, har M. polymorphas genom en mycket strömlinjeformad arkitektur, med mindre genfamiljer och mindre redundans jämfört med högre växter. Sasaki et al. (2007) jämförde till exempel receptorliknande kinaser (RLK) i M. polymorpha och Arabidopsis. De identifierade 600 RLK-gener i 52 familjer i Arabidopsis, jämfört med 29 RLK-gener i 26 familjer i M. polymorpha.
Den relativa enkelheten hos de genetiska nätverken i levermossor, i kombination med den växande uppsättningen av tekniker för genetisk manipulation, odling och mikroskopi, kommer att göra dessa lägre växter till viktiga nya system för analys och ingenjörskonst.
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI Marchantia Genome sequencing effort:
(ii) Marchan Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – baserad i Kyoto. Webbplatsen innehåller en mängd mycket användbar information om odling och tillväxt av M. polymorpha samt om genomiska och genetiska resurser. Webbplatsen är skriven på japanska, men användning av Google Translate i din webbläsare ger en fungerande lösning för utlänningar.
Båda webbplatserna kräver registrering för full tillgång.
Jim Haseloff, University of Cambridge.