Nervimpulsernas elektriska natur

Galvani dröjde med att offentliggöra sina upptäckter till 1791, då han publicerade sin uppsats De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (Kommentar till elektricitetens inverkan på muskelrörelser). Han drog slutsatsen att animalisk vävnad innehöll en hittills försummad inneboende, vital kraft, som han kallade ”animalisk elektricitet”, som aktiverade nerv och muskel när den spändes av metallsonder. Han menade att denna nya kraft var en form av elektricitet utöver den ”naturliga” form som produceras av blixtar eller av den elektriska ålen och torpedrocken och utöver den ”artificiella” form som produceras av friktion (dvs. statisk elektricitet). Han ansåg att hjärnan var det viktigaste organet för utsöndring av denna ”elektriska vätska” och att nerverna var ledare för vätskan till nerver och muskler, vars vävnader fungerar på samma sätt som de yttre och inre ytorna i Leydenburken. Flödet av denna elektriska vätska utgjorde en stimulans för de irriterade muskelfibrerna, enligt hans förklaring.

Galvanis vetenskapliga kollegor accepterade i allmänhet hans åsikter, men Alessandro Volta, den framstående professorn i fysik vid universitetet i Pavia, var inte övertygad av analogin mellan muskeln och Leydenburken. Han beslöt att grodans ben endast fungerade som ett indikationselektroskop och menade att kontakten mellan olika metaller var den verkliga källan till stimulering; han kallade den elektricitet som genererades på detta sätt för ”metallisk elektricitet” och beslöt att muskeln, genom att dra ihop sig när den berördes av metall, liknade ett elektroskops verkan. Vidare menade Volta att om två olikformiga metaller som är i kontakt med varandra båda rörde vid en muskel, skulle det också uppstå en agitation som skulle öka med metallernas olikformighet. Volta förkastade således idén om en ”elektrisk vätska hos djur” och svarade att grodans ben reagerade på skillnader i metallens temperament, sammansättning och bulk. Galvani motbevisade detta genom att få fram muskelverkan med två stycken av samma material. Men den efterföljande kontroversen var utan personlig fientlighet; Galvanis milda natur och Voltas höga principer uteslöt all hårdhet mellan dem. Volta, som myntade termen galvanism, sade om Galvanis arbete att ”det innehåller en av de vackraste och mest överraskande upptäckterna”. Trots detta samlades partigrupper på båda sidor.

I efterhand anses Galvani och Volta båda ha haft delvis rätt och delvis fel. Galvani hade rätt när han tillskrev muskelsammandragningar till ett elektriskt stimuli men fel när han identifierade det som ”djurisk elektricitet”. Volta förnekade korrekt existensen av ”djurisk elektricitet” men hade fel när han antydde att varje elektrofysiologisk effekt kräver två olika metaller som strömkällor. Galvani, som skyggade för kontroverserna kring sin upptäckt, fortsatte sitt arbete som lärare, förlossningsläkare och kirurg och behandlade både rika och behövande utan hänsyn till arvode. År 1794 försvarade han sin ståndpunkt i en anonym bok, Dell’uso e dell’attività dell’arco conduttore nella contrazione dei muscoli (”Om användandet och aktiviteten av den konduktiva bågen vid sammandragning av muskler”), där tillägget beskrev muskelsammandragning utan behov av någon metall. Han fick en muskel att dra ihop sig genom att röra den exponerade muskeln hos en groda med en nerv hos en annan och fastställde därmed för första gången att bioelektriska krafter existerar i levande vävnad.