Pteroplax

Labyrinthodontia är en utdöd, traditionell grupp (superordning eller underklass) av amfibier som utgjorde några av de dominerande djuren i sen paleozoisk och tidig mesozoisk tid (för cirka 350 till 210 miljoner år sedan). De anses inkludera de första ryggradsdjuren som man vet levde på fast mark, och anses ha varit förfäder till åtminstone några av grupperna av moderna amfibier och en brygga till reptilerna (NSMC 2002), även om det råder oenighet om huruvida gruppen dog ut utan att lämna några ättlingar.

Namnet Labryinthodonita, som kommer från grekiskan och betyder ”labyrinttandad”, beskriver mönstret av utvikning av dentin och emalj i tänderna, som ofta är den enda del av varelserna som fossiliseras. De kännetecknas också av en tung solid skalle och komplexa ryggkotor, vars struktur är användbar i äldre klassificeringar av gruppen. Labryinthodonts fanns kvar från sen devon i paleozoikum till åtminstone sen trias i mesozoikum och blomstrade under karbon (NSMC 2002). En del tros ha funnits kvar fram till kritaperioden.

Och även om Labyrinthodontia är en traditionell och fortfarande vanlig benämning har denna grupp fallit i glömska i senare taxonomier eftersom den är parafyletisk – det vill säga att gruppen inte omfattar alla ättlingar till den yngsta gemensamma förfadern. Detta visar inte bara på vetenskapens föränderliga natur – vad som för några år sedan kunde presenteras som en taxonomi för amfibier kan vara annorlunda i dag – utan reflekterar också över vikten av att fastställa släktskap och släktskap mellan förfäder och efterkommande i dagens biologiska klassificering.

Beskrivning

De amfibier som levde i Paleozoikum delades traditionellt in i de två underklasserna Labyrinthodontia och Lepospondyli baserat på karaktären på deras ryggkotor (Panchen 1967). Labyrintodontierna har fått sitt namn efter mönstret av utvikning av tandbenet och emaljen på tänderna, som liknar en labyrint (eller labyrint). Man tror att de har representanter som var akvatiska, semiaquatiska och terrestra, och att övergången från akvatiska miljöer till terrestra miljöer skedde med början i sen devon (NSMC 2002).

Labyrintodonts kunde bli upp till fyra meter långa. De var kortbenta och hade ett stort huvud. Deras skallar var djupa och massiva och deras käkar var kantade med små, vassa, koniska tänder. Dessutom fanns det en andra tandrad på taket i munnen. I sitt sätt att leva liknade labyrintodonterna troligen fiskar – det spekuleras i att de lade ägg i vattnet, där deras larver utvecklades till mogna djur.

Karaktäristiskt för labyrintodonterna är att de har ryggkotor som består av fyra delar: ett intercentrum, två pleurocentra och en neuralbåge/ryggrad. Den relativa storleken på dessa delar skiljer olika grupper av labyrintodontiter åt.

De tycks också ha haft speciella sinnesorgan i huden, som bildade ett system för att uppfatta vattenfluktuationer. En del av dem hade välutvecklade gälar och många verkar ha haft primitiva lungor. De kunde andas atmosfärisk luft; det var en stor fördel för invånarna i varma stim med låga syrehalter i vattnet. Luften blåstes in i lungorna genom sammandragningar av en speciell strupsäck. Primitiva medlemmar av alla labyrintodontgrupper var troligen riktiga vattenpredatorer, och endast avancerade former som uppstod oberoende av varandra i olika grupper och tider fick ett amfibiskt, halvt vattenlevande levnadssätt. Deras skrymmande skelett och deras korta lemmar tyder på att majoriteten av labyrintodonterna var långsamma vandrare på land.

Klassificering

Amfibier (klassen Amphibia) har traditionellt sett delats in i tre underklasser: de två utdöda underklasserna Labyrintodontias och Lepospondyli (en liten paleozoisk grupp), och den utdöda underklassen Lissamphibia. Denna senare underklass omfattar de tre existerande ordningarna Anura eller Salientia (grodor), Caudata eller Urodela (salamandrar) och Gymnophiona eller Apoda caecilians).

Med tonvikten på kladistik i biologisk klassificering har dock nyare taxonomier tenderat att förkasta Labyrinthodontia som en parafyletisk grupp utan unika definierande drag bortsett från delade primitiva egenskaper. Klassificeringen varierar beroende på vilken fylogeni författaren föredrar och om de använder en stam- eller nodbaserad klassificering. I allmänhet definieras amfibier som den grupp som omfattar de gemensamma förfäderna till alla levande amfibier (grodor, salamandrar osv.) och alla deras ättlingar. Detta kan också inkludera utdöda grupper som t.ex. temnospondylerna, som traditionellt placerades inom underklassen Labyrinthodontia, och lepospondylerna. Nyare amfibier ingår i Lissamphibia, som vanligen betraktas som en klad (vilket innebär att man tror att alla Lissamphibier utvecklats från en gemensam förfader skild från andra utdöda grupper), även om det också har föreslagits också att salamandrar uppstått separat från en temnospondyl-liknande förfader (Carroll 2007).

Den traditionella indelningen av Labyrinthodoontia (t.ex. Romer 1966, även upprepad i Colbert 1969 och Carroll 1988) erkände tre ordningar:

• Ichthyostegalia-primitive ancestral forms (e.g. Ichthyostega); Late Devonian only.
  • Har nu ansetts vara basala tetrapoder, inte amfibier.
• Temnospondyli-gemensamma, små till stora, platthuvade former med antingen starka eller sekundärt svaga ryggkotor och lemmar; huvudsakligen karbon till trias. Eryops från tidig permisk tid är ett välkänt släkte. På senare tid har fossila temnospondyler från jura och krita hittats. Ursprungligen ansågs de vara förfäder till Anura (grodor), kan vara förfäder till alla moderna amfibier
  • Temnospondyler är de enda ”Labyrintodonts” som för närvarande anses vara riktiga amfibier.
• Anthracosauria-djupa skallar, starka ryggkotor men svaga lemmar, utvecklas mot och är förfäder till reptiler; karbon och perm. Ett exempel är släktet Seymouria.
  • Nu anses de vara reptilliknande tetrapoder skilda från äkta amfibier.

En bra sammanfattning (med diagram) av kännetecken och huvudsakliga evolutionära tendenser för de tre ovan nämnda ordningarna ges i Colbert (1969, pp. 102-103).

Hur som nämnts ovan har dock grupperingen Labyrinthodontia sedan dess till stor del förkastats som parafyletisk; det vill säga artificiellt sammansatt av organismer som har skilda genealogier, och därmed inte ett giltigt taxon. De grupper som vanligtvis har placerats inom Labyrinthodontia klassificeras för närvarande på olika sätt som basala tetrapoder, icke-amniota Reptiliomorpha; och som en monofyletisk eller parafyletisk Temnospondyli, enligt kladistisk analys.

Temnospondyli är en viktig och ytterst mångsidig taxon av små till jättelika primitiva amfibier. De blomstrade över hela världen under karbon, perm och trias och några få eftersläntrare fortsatte in i kritan. Under sin utvecklingshistoria har de anpassat sig till ett mycket brett spektrum av livsmiljöer, inklusive sötvatten, vattenlevande, halvvattenlevande, amfibiska, terrestra och i en grupp till och med kustnära marina livsmiljöer, och deras fossila lämningar har hittats på alla kontinenter. Myndigheter fortsätter att vara oense om huruvida vissa specialiserade former var förfäder till vissa moderna amfibier, eller om hela gruppen dog ut utan att lämna några ättlingar (Benton 2000; Laurin 1996).

Evolution

Platyoposaurus

Credits

New World Encyclopedia skribenter och redaktörer skrev om och kompletterade Wikipediaartikeln i enlighet med New World Encyclopedias standarder. Den här artikeln följer villkoren i Creative Commons CC-by-sa 3.0-licensen (CC-by-sa), som får användas och spridas med vederbörlig tillskrivning. Tillgodohavande är berättigat enligt villkoren i denna licens som kan hänvisa till både New World Encyclopedia-bidragsgivarna och de osjälviska frivilliga bidragsgivarna i Wikimedia Foundation. För att citera den här artikeln klicka här för en lista över godtagbara citeringsformat.Historiken över tidigare bidrag från wikipedianer är tillgänglig för forskare här:

• Labyrinthodontia historia
• Amfibiehistoria
• Temnospondyli historia

Historiken över den här artikeln sedan den importerades till New World Encyclopedia:

• Historia om ”Labyrinthodontia”

Anmärkning: Vissa restriktioner kan gälla för användning av enskilda bilder som är separat licensierade.