|
Hardy Weinberg Speciation Uppdaterad: |
Antaganden för Hardy-Weinberg-principen
Hardy-Weinberg-principen kräver att det finns:
Ingen migration
Ingen mutation
Ingen selektion
Stor population
Parningen är slumpmässig
Nyttan av Hardy-Weinberg-principen
Hardy-Weinberg ger ett teoretiskt riktmärke som verkliga populationer kan jämföras med.
Avvikelser från antagandena förekommer: Hardy-Weinberg ger en referenspunkt för att utvärdera orsakerna till och konsekvenserna av avvikelserna.
Genetisk drift: slumpmässiga förändringar i genfrekvenser
Genetisk drift innebär den slumpmässiga förändringen av genfrekvenser i en population.
En del av dessa förändringar är ”neutrala”: förändringar i allelfrekvenser när allelerna inte har några omedelbara konsekvenser för populationens biologi. Exempel: Synonyma kodoner kodar för samma aminosyror och bildar därmed exakt samma protein.
Exempel på genetisk drift
Populationsflaskhals. Arter som tillfälligt reduceras till ett mycket lågt antal förlorar den genetiska mångfalden. Exempel: Geparder – låg population under pleistocen; elefantsälar – jagade till nära utrotning under 1800-talet.
Grundareffekt. Populationer som grundats av bara ett fåtal individer har ovanliga genfrekvenser.
Betydelsen av genetisk drift
Grundareffekten kan starta en ny population med ovanliga genfrekvenser som blir grunden för nya anpassningar.
Bottenhals orsakar minskad genetisk mångfald.
För neutrala alleler förekommer genetisk drift i alla populationer och arter. Som en följd av detta ackumulerar separerade populationer (och arter) genetiska skillnader.
Genflöde
Genflöde innebär förflyttning av enskilda organismer från en population till en annan, eller helt enkelt förflyttning av könsceller (t.ex. pollen).
Genflöde för genetiska frekvenser i närliggande populationer närmare varandra. Genflödet har den motsatta effekten av grundareffekten: om det inträffar förhindrar det ackumulering av genetiska skillnader.
Genflödets betydelse
Om det inträffar håller genflödet angränsande populationer samman.
Om populationer ska separeras tillräckligt mycket för att betraktas som separata arter måste det finnas barriärer som förhindrar ett betydande genflöde.
Mutation
Mutationer är spontana förändringar i det genetiska materialet. Dessa förändringar omfattar:
Punktmutationer: förändringar i ett enda baspar i DNA
Frame shift-mutationer: borttagning eller insättning av ett enda extra baspar (kodon=3 baser).
Kromosomala förändringar: duplikation, borttagning, inversion, translokation.
Mutationens betydelse
Mutationer inför nya alleler. Vanligtvis är de nya allelerna skadliga. Några få, i ett nytt miljösammanhang, visar sig vara fördelaktiga. (Kanske inte direkt!)
Vissa kromosomala mutationer (t.ex. inversion) skapar barriärer för reproduktion mellan ett nytt kromosomalt arrangemang och det ursprungliga arrangemanget.
Nej slumpmässig parning
Hardy-Weinberg-principen förutsätter slumpmässig parning: parningsval utan hänsyn till genotyp.
Nej slumpmässig parning innebär att parningsvalet påverkas av fenotypiska skillnader baserade på underliggande genotypiska skillnader.
Exempel på icke slumpmässig parning: I vissa arter förvärvar hanar harem och monopoliserar honorna. (Älg, elefantsälar, hästar, lejon etc.) Vanligtvis är hanarna hos sådana arter mycket större än honorna.
I vissa arter väljer honorna mer attraktiva partner. (Påfåglar, skogsänder, Picture-wing-fruktflugor etc.)
Betydelse av icke slumpmässig parning.
Könsdimorfism (iögonfallande skillnader mellan de två könen) är ett resultat av icke slumpmässig parning. Processen är ett specialfall av naturligt urval som kallas sexuellt urval.
Sexuellt urval kan fungera som ett hinder för reproduktion mellan nära likartade arter. Exempel: uppvaktningsritualer.
Sammanfattning av undantag från H/W-antaganden.
Genisk drift – slumpmässiga förändringar (grundareffekt, flaskhals och neutral genetisk drift).
Genflöde – förflyttning av alleler.
Mutering – nytt genetiskt material.
Inte slumpmässiga parningar – sexuellt urval, osv.
Naturligt urval–adaptiva förändringar i genpoolen.
Hardy-Weinberg hjälper till att identifiera naturliga populationsprocesser.
Varje typ av avvikelse ger upphov till karakteristiska avvikelser från Hardy-Weinbergs förutsägelser.
Exempel: urvalet ger upphov till förändringar i de förväntade genfrekvenserna mellan nyfödda individer och vuxna överlevare.
Hardy-Weinberg är den statistiska ”nollhypotes” som används för att testa populationsgenetiska data.
Evolution, naturligt urval, genetisk drift
Evolution är: förändringar i genfrekvenserna i en population under flera generationer.
Naturligt urval är en process: som sker om en population har variation, skillnader i fitness, arv.
Genisk drift är: slumpmässiga förändringar i genfrekvensen från en generation till nästa.
Evolution kan vara resultatet av….
Naturligt urval, om miljön förändras. Naturligt urval är ansvarigt för adaptiv evolution.
Genisk drift, om slumpmässiga förändringar i genfrekvenser sker. Genetisk drift ger inte upphov till adaptiv evolution. Neutrala alleler förändras på grund av genetisk drift.
Vad är en art?
Individer som tillhör samma art är ”likartade” (men hur är det med sexuell dimorfism? iögonfallande fenotypiska skillnader?, …)
En biologisk art definieras som en population eller grupp av populationer vars medlemmar har potential att korsa sig med varandra och producera fertila avkommor.
Arter: bundna till varandra genom en gemensam genpool
Mulaktiga individer är robusta individer som produceras genom korsning mellan individer från två olika arter: Häst x åsna. Men mulor är sterila – därför förblir de två arterna åtskilda trots korsning.
Östlig och västlig ängspiplärka ser nästan likadana ut, men deras uppvaktningssång skiljer sig mycket åt – de korsar inte med varandra.
En art är…
En grupp individer som korsar med varandra och som därför representerar en gemensam genpool.
Om det finns reproduktionsbarriärer som hindrar (permanent) två populationer från att korsa sig med varandra tillhör de olika arter.
En bisats om stavning
En singular av art är….
Species
Plural av art är…
Species
Samma arter grupperas tillsammans som ett genus (singular). Plural är släkten: två eller flera släkten.
Speciation: delning av en art i två eller flera arter.
En mängd olika mekanismer har upptäckts som kan orsaka speciation – delningen av en art (förfadern) i två eller flera arter (avkomlingar).
Nyckeln är reproduktiv isolering. Mekanismerna inför hinder för reproduktion. Barriärerna kan ökas genom selektion eller utplånas genom korsning. Tiden får utvisa vilket.
Betydelsen av reproduktionsbarriärer
Betydelsen av reproduktionsbarriärer är att de upprätthåller den genetiska isoleringen mellan två populationer. Om sådana barriärer är fullständiga representerar populationerna skilda arter.
Barriärer kan uppstå på flera olika sätt. Exempel: geografisk isolering följt av drift, mutation eller selektion tills den reproduktiva isoleringen är fullständig.
Arterbildningsprocessen
Många olika mekanismer har studerats.
Två exempel
*Allopatrisk artbildning – artbildning som bygger på geografisk separation, och.
*Polyploidi–art baserad på en kromosommekanism.
Allopatrisk artbildning
Geografisk isolering är en av de mekanismer som kan ge upphov till reproduktiv isolering.
Allopatrisk artbildning betyder: artbildning som följer (över tid) efter geografisk isolering. Det inledande hindret för reproduktion är fysisk separation. Med tillräcklig tid (många generationer) kan tillräckliga skillnader ackumuleras för att göra separationen permanent.
Exempel på allopatrisk artbildning
Blåhuvudsländan (Karibien) och regnbågsländan (Stilla havet) är mycket lika varandra. Deras gemensamma förfäderspopulation splittrades genom tillväxten av Isthmus of Panama för cirka 5 miljoner år sedan.
Sedan denna allopatriska separation ägde rum har de två arterna förändrats oberoende av varandra.
Ett tvetydigt exempel
Allopatrisk artbildning är en process som kan avbrytas innan den är avslutad.
Möjligt exempel: Degermus. Det finns fyra närbesläktade populationer i Intermountain West. Alla 4 är skilda i vissa avseenden men korsar varandra, utom: två av underarterna korsar inte varandra trots att de överlappar varandra.
Så är dessa arter eller bara populationer av samma art?
Två av populationerna (i Montana/Idaho) överlappar varandra men korsar inte varandra. Därför måste de vara olika arter.
Båda dessa korsar sig med de andra två populationerna, så generna kan flöda från den ena till den andra.
Svaret: Svaret: Tiden får utvisa det. Med mer divergens kommer artbildning att ske. Med mer korsning kommer den inte att inträffa.
Speciering: en dynamisk process
Speciering är en dynamisk process – den äger rum på många platser i många populationer, men den vänds på många platser genom korsning.
Vi bör förvänta oss att se: populationer med potential att divergera (t.ex. snigel p238), populationer som har divergerat hästar och åsnor), populationer som kan vara på väg att divergera (hjortdjur).
Hinder för reproduktion – många typer. (se s241).
Hinder för reproduktion kan förhindra all parning: beteendemässiga (uppvaktning etc.); livsmiljö (populationer väljer olika livsmiljöer och möts aldrig) etc. Sådana hinder är prezygotiska hinder. Ingen befruktning.
Hinder för reproduktion kan förhindra efterföljande reproduktionsframgång: sterilitet (hybrider dör eller är infertila) osv. Sådana hinder är postzygotiska hinder.
Signifikans av polyploidi
Förekomsten av diploida könsceller (sällsynt) kan ge upphov till en polyploid individ efter befruktning.
Många växter (t.ex. Mendels ärter) är hermafroditiska.
Polyploidi kan ge upphov till en ny art: på grund av inkompatibiliteten mellan förälder och avkomma är avkomman särpräglad.
Polyploidi: vanligt sätt att utveckla artbildning hos växter
Ett vanligt sätt att utveckla genetisk isolering hos växter är känt som polyploidi.
I motsats till de flesta djur är extra uppsättningar kromosomer i många växter inte störande.
Plantor producerar ibland (sällan) könsceller med en diploid uppsättning kromosomer. Om de befruktas blir resultatet en polyploid växt.
Vocabulär för ”ploidy”.
Haploid–halv uppsättning kromosomer
Diploid–dubbel uppsättning kromosomer (normen i typiska sexuella organismer)
Triploid–3 uppsättningar kromosomer (vanligen steril, eftersom parning av kromosomer under meiosen är omöjlig).
Tetraploid–4 uppsättningar kromosomer. (Meios är OK för alla ploidier med jämnt antal.)
Vete: ett fall av polyploidi och artbildning.
Det moderna vetet är resultatet av två på varandra följande hybridiseringar (se figur 15.6).
Hybridisering 1: Einkornvete med ett vildvete. Einkornvetet och det vilda vetet hade 14 kromosomer vardera. Hybriden hade (så småningom) 28 kromosomer: polyploidi.
Den andra hybridiseringen förde kromosomantalet till 42 i modernt vete
Tillbaka till Biologi 102 föreläsningsöversikt