SpindelögonRedigera

Den här hoppande spindelns huvudögon (det mittersta paret) är mycket skarpa. Det yttre paret är ”sekundära ögon” och andra par sekundära ögon finns på sidorna och toppen av huvudet.

Huvudet på en geting med tre ocelli (i mitten) och den dorsala delen av de sammansatta ögonen (till vänster och till höger)

Spindlar har inga sammansatta ögon, utan istället flera par enkla ögon där varje par är anpassat för en specifik uppgift eller uppgifter. De huvudsakliga och sekundära ögonen hos spindlar är ordnade i fyra eller fler par. Endast huvudögonen har rörliga näthinnor. De sekundära ögonen har en reflektor på baksidan av ögonen. Den ljuskänsliga delen av receptorcellerna ligger bredvid denna, så de får både direkt och reflekterat ljus. Hos jagande eller hoppande spindlar, till exempel, har ett framåtriktat par den bästa upplösningen (och till och med teleskopiska komponenter) för att se det (ofta lilla) bytet på ett stort avstånd. Nattjagande spindlars ögon är mycket känsliga i låga ljusnivåer med en stor bländare, f/0,58.

Dorsala ocelliRedigera

Tecknet ”ocellus” (plural ocelli) kommer från latinets oculus (öga), och betyder bokstavligen ”litet öga”. Det finns två olika typer av ocellus: dorsala ocelli (eller helt enkelt ”ocelli”), som finns hos de flesta insekter, och laterala ocelli (eller stemmata), som finns hos larver i vissa insektsordningar. De är strukturellt och funktionellt mycket olika. Enkla ögon hos andra djur, t.ex. nässeldjur, kan också kallas ocelli, men även här är strukturen och anatomin hos dessa ögon helt annorlunda än hos insekternas dorsala ocelli.

Dorsala ocelli är ljuskänsliga organ som finns på den dorsala (översta) ytan eller framsidan av huvudet hos många insekter, t.ex. Hymenoptera (bin, myror, getingar, sågar), Diptera (flugor), Odonata (trollsländor, jungfrur), Orthoptera (gräshoppor, gräshoppor) och Mantodea (mantlar). Ocellierna existerar tillsammans med de sammansatta ögonen, vilket innebär att de flesta insekter har två anatomiskt separata och funktionellt olika synbanor.

Antalet, formerna och funktionerna hos de dorsala ocellierna varierar markant mellan olika insektsordningar. De tenderar att vara större och starkare uttryckta hos flygande insekter (särskilt bin, getingar, trollsländor och gräshoppor), där de vanligtvis finns som en trippel. Två laterala ocelli är riktade till vänster respektive höger om huvudet, medan ett centralt (median) ocellus är riktat frontalt. Hos vissa landlevande insekter (t.ex. vissa myror och kackerlackor) finns endast två laterala ocelli: det mediala ocellus saknas. Det tyvärr märkta ”laterala ocelli” hänvisar här till den sidovända positionen hos ocellien, som är av den dorsala typen. De ska inte förväxlas med de laterala ocelli hos vissa insektslarver (se stemmata).

En dorsal ocellus består av ett linselement (cornea) och ett lager fotoreceptorer (stavceller). Ocellalinsen kan vara starkt böjd (t.ex. bin, gräshoppor, trollsländor) eller platt (t.ex. kackerlackor). Fotoreceptorskiktet kan (t.ex. gräshoppor) eller inte (t.ex. blåsflugor, trollsländor) vara separerat från linsen genom en klar zon (glaskroppshumör). Antalet fotoreceptorer varierar också mycket, men kan uppgå till hundratals eller tusentals för välutvecklade ocelli.

Två något ovanliga egenskaper hos ocelli är särskilt anmärkningsvärda och generellt sett väl bevarade mellan olika insektsordningar.

1. Linsens brytningsförmåga är vanligen inte tillräcklig för att bilda en bild på fotoreceptorskiktet.
2. Dorsala ocelli har överallt massiva konvergensförhållanden från första ordningens (fotoreceptor) till andra ordningens neuroner.

Dessa två faktorer har lett till slutsatsen att de dorsala ocellien är oförmögna att uppfatta form, och därför enbart är lämpliga för ljusmätningsfunktioner. Med tanke på linsens stora öppning och låga f-tal samt höga konvergensförhållanden och synaptiska vinster anses ocelli generellt sett vara mycket känsligare för ljus än de sammansatta ögonen. Med tanke på ögats relativt enkla neurala arrangemang (litet antal synapser mellan detektor och effektor), samt den extremt stora diametern hos vissa ocellära internuroner (ofta de neuroner med störst diameter i djurets nervsystem), anses ocellerna dessutom vanligen vara ”snabbare” än de sammansatta ögonen.

En vanlig teori om ocellärernas funktion hos flygande insekter går ut på att de används för att hjälpa till att upprätthålla flygstabiliteten. Med tanke på deras underfokuserade natur, breda synfält och höga ljusinsamlingsförmåga är ocelli utmärkt anpassade för att mäta förändringar i den upplevda ljusstyrkan i den yttre världen när en insekt rullar eller lutar runt sin kroppsaxel under flygning. Korrigerande flygsvar på ljus har påvisats hos gräshoppor och trollsländor i bunden flygning. Andra teorier om ocellens funktion har varierat från roller som ljusanpassare eller globala excitatoriska organ till polariseringssensorer och cirkadiska medlöpare.

Nyligen genomförda studier har visat att ocellerna hos vissa insekter (framför allt hos trollsländan, men även hos vissa getingar) kan utföra formseende, eftersom ocellens lins bildar en bild inom, eller nära, fotoreceptorskiktet. Hos trollsländor har det visats att de receptiva fälten för både fotoreceptorerna och neuronerna av andra ordningen kan vara ganska begränsade. Ytterligare forskning har visat att dessa ögon inte bara löser upp rumsliga detaljer i världen utan även uppfattar rörelser. Andra ordningens neuroner i trollsländans median ocellus reagerar starkare på uppåtriktade staplar och galler än på nedåtriktade staplar och galler, men denna effekt är endast närvarande när ultraviolett ljus används i stimulus; när ultraviolett ljus saknas observeras ingen riktad respons. Libellens ocelli är särskilt högt utvecklade och specialiserade synorgan, vilket kan stödja dessa djurs exceptionella akrobatiska förmåga.

Forskning om ocelli är av stort intresse för konstruktörer av små obemannade flygfarkoster. Konstruktörer av dessa farkoster står inför många av samma utmaningar som insekterna står inför när det gäller att upprätthålla stabiliteten i en tredimensionell värld. Ingenjörer hämtar allt oftare inspiration från insekter för att övervinna dessa utmaningar.

StemmataEdit

Nattfjärilslarva som är på väg att ruva sig. De nya stemmata är synliga bakom den gamla huvudkapseln

Ett exempel på en sågflylarv. Den har bara ett enda par stemmata, och de sitter högre på huvudet än vad stemmata är placerade på huvudet hos larver av Lepidoptera.

Larven av en av Acherontia-arterna som visas här, är typisk för ordningen Lepidoptera. Larvens huvud bär mer än ett par stemmata, som alla sitter lågt och är betydligt mer utspridda än mundelarna.

Stemmata (singular stemma) är en klass av enkla ögon. Många arter av holometabola larver bär ingen annan form av ögon förrän de går in i sitt sista tillväxtstadium. Vuxna av flera ordningar av hexapoder har också stemmata och utvecklar aldrig sammansatta ögon överhuvudtaget. Exempel på detta är loppor, springstjärtar och Thysanura. Vissa andra Arthropoda, t.ex. vissa Myriapoda, har sällan andra ögon än stemmata i något skede av sitt liv (undantag är de stora och välutvecklade sammansatta ögonen hos Scutigera).

Bakom varje lins i ett typiskt, funktionellt stemmata, ligger ett enda kluster av fotoreceptorceller, som kallas retinula. Linsen är bikonvex, och stemmakroppen har en glasartad eller kristallin kärna.

Och även om stemmata är enkla ögon är vissa typer, t.ex. larverna hos Lepidoptera och särskilt larverna hos Tenthredinidae, en familj av sågflugor, endast enkla i den bemärkelsen att de representerar omogna eller embryonala former av de sammansatta ögonen hos den vuxna individen. De kan ha en avsevärd grad av skärpa och känslighet och kan upptäcka polariserat ljus. I puppstadiet utvecklas sådana stemmata till fullt utvecklade sammansatta ögon. Ett kännetecken som ger en ledtråd till deras ontogenetiska roll är deras laterala position på huvudet. Ocelli, som på andra sätt liknar stemmata, tenderar att vara placerade på platser som ligger i mitten av de sammansatta ögonen, eller nästan där. I vissa kretsar har denna distinktion lett till att termen ”laterala ocelli” används för stemmata.

En Scolopendra-art (Chilopoda) med stemmata ofullständigt aggregerade till sammansatta ögon

.