ARTIKEL

GALLERI

Dreadnoughtus Tidsrymd: 99-94 Ma
En restaurering av Dreadnoughtus schrani
Vetenskaplig klassificering
Kungarike:	Animalia
Phylum:	Chordata
clade:	†Titanosauria
Ordning:	†Saurischia
Underordning:	†Sauropodomorpha
Genus:	†Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014
Species:	†D. schrani
Binomial name
Dreadnoughtus schrani Lacovara et al, 2014

Dreadnoughtus (grekiska för ”frukta ingenting”), är ett släkte av titanosauriska sauropoddinosaurier som bebodde skogarna och slätterna i nuvarande Argentina, för mellan 100 och 66 miljoner år sedan, som upptäcktes 2005 och beskrevs senare 2014. Stora djur (som sauropoder) tenderar att fossileras långsamt och är vanligtvis kända från små mängder ben. De allra första fossil som tillskrivs detta taxon rekonstruerades dock med ett 45 % komplett skelett (70 % av djuret återställdes exakt), vilket gör det till ett av de finaste exemplen på en välbevarad sauropod.

Dreadnoughtus ansågs ursprungligen vara den tyngsta dinosaurien, som till och med vägde mer än ett Boeing-flygplan (med hela 59 ton), även om modernare uppskattningar ger en vikt på 38 ton och en längd på 26 meter. Holotypskelettet anses vara ett ungt exemplar, vilket innebär att det är troligt att Dreadnoughtus kan ha uppnått ännu större mängder storlek. ”Dreadnought” är den term som används för att beskriva slagskepp som tillverkades mellan lanseringen av HMS Dreadnought i början av 1900-talet och 1920-talet. Stora slagskepp från andra världskriget kallas vanligtvis för ”snabba slagskepp”. Vissa använder dock fortfarande termen ”dreadnought” för att hänvisa till dessa.

Beskrivning

Fyndet av Dreadnoughtus schraniprovider insikt i storleken och anatomin hos jättelika titanosauriska dinosaurier, särskilt i fråga om lemmar samt axel- och höftgrimma. Majoriteten av benen från D. schrani är mycket välbevarade. Deformationen är minimal, särskilt i lembenen. Fina detaljer, som t.ex. platser för muskelanslutningar, är ofta tydligt synliga. Det är också möjligt att Dreadnoughtus hade stora, bakre taggar som stack ut på sidorna eftersom den tillhör lithostrotierna, en klass av titanosaurier som hade stora taggar. Dreadnoughtus har också en ovanligt lång hals för sin kroppsstorlek, som utgör nästan hälften av djurets längd.

Storlek

Dreadnoughtus dimensioner

Dimension	Metriskt	Imperiellt
Maximal massa	38 225 kilo (38.225 t)	42,1 ton
Total längd	26 meter (m)	85 fot (ft)
Huvud- och nacklängd	12.2 m	40 fot
Naklängd	11.3 m	37 ft
Rygg- och höftlängd	5,1 m	17 ft
Svanslängd	8.7 m	29 ft
Skulderhöjd	~ 2 våningar (6 m)	~ 2 våningar (20 ft)

Uppskattningar baserade på mätningar av de kända delarna av skelettet tyder på att den enda kända individen av Dreadnoughtus schrani var cirka 26 meter lång och stod ungefär två våningar hög. Med sina 1,74 meter är dess skulderblad längre än något annat känt skulderblad från titanosaurier. Dess ilium, det översta benet i bäckenet, är också större än alla andra och mäter 1,31 m i längd. Underarmen av är längre än någon tidigare känd från en titanosaurie, och den är bara kortare än de långa underarmarna hos brachiosauriderna, som hade en mer lutande kroppshållning. Endast Paralititan har bevarat ett längre humerus (överarmsben). Även om varje art sannolikt hade något olika kroppsproportioner visar dessa mått på Dreadnoughtus schranis massiva natur. Den nuvarande uppskattningen av massan hos typexemplaret, som skapats med hjälp av ett 3D-skelett och en volymskattningsmetod för massan, ger ett intervall på 22,1-38,2 ton (21,8-37,6 långa ton; 24,4-42,1 korta ton).

Fullständighet

Fullständighet kan bedömas på olika sätt. Skelett av sauropoddinosaurier återfinns ofta med lite eller inget kraniematerial, så fullständighet betraktas ofta i termer av postkraniell fullständighet (dvs. skelettets fullständighet exklusive kraniet). Komplettheten kan också bedömas i termer av antalet ben jämfört med typen av ben. Det viktigaste måttet för att förstå anatomin hos ett fossilt djur är benstyperna. Fullständighetsstatistiken för Dreadnoughtus schrani är följande:

• 116 ben av ~256 i hela skelettet (inklusive skallen) = 45.3% komplett
• 115 ben av ~196 i hela skelettet (exklusive skallen) = 58,7% komplett
• 100 typer av ben av ~142 typer i hela skelettet (exklusive skallen) = 70,4% komplett

Fullständigheten hos D. schrani jämfört med andra extremt massiva (över 40 ton) sauropoder är följande:

Sauropod	Skelettkompletthet totalt	Mirrored Postcranial Completeness (i.dvs. typer av ben)
Dreadnoughtus schrani	45,5%	70,4%
Turiasaurus riodevensis	44.1%	45,8%
Futalognkosaurus dukei	15,2%	26,8%
Paralititan stromeri	7,8%	12.7%
Argentinosaurus huinculensis	5,1%	9.2%
Antarctosaurus giganteus	2,3%	3,5%
Puertasaurus reuili	1.6%	2,8%

Skelettet hos D. schrani är alltså betydligt mer komplett än hos alla andra extremt massiva (>40 ton) dinosaurier.

Hållning

Alla titanosaurier hade en s.k. wide-gauge-hållning, ett relativt begrepp för att beskriva en hållning där fötterna föll ifrån kroppens mittlinje. Titanosaurier som är mer utvecklade hade en större grad av bredspårig hållning, där deras lemmar hölls bredare än deras förfäder och samtida motsvarigheter. Ställningen hos Dreadnoughtus schrani var tydligt bredspårig, men inte i samma utsträckning som hos saltasauriderna eftersom lårbenskondylerna är vinkelräta mot skaftet snarare än avfasade. Detta och det faktum att lårbenets huvud inte var inåtvänt mot kroppen som hos saltasaurider stöder den fylogenetiska slutsatsen att Dreadnoughtus inte var en saltasaurid. Djurets breda bröstben visar också på en bred bröstgrimma, vilket ger djuret ett bredskuldrat och bredbröstat utseende. Paleontologen Kenneth Lacovara jämförde djurets gång med en Imperial Walker’s.

Och även om frambenen hos D. schrani är längre än hos någon annan tidigare känd titanosaurie är de inte betydligt längre än bakbenen. Därför har Lacovara et al. (2014) rekonstruerat dess hals så att den har hållits mer horisontellt, snarare än framåtlutande på samma sätt som hos Brachiosaurus.

Distinkta kännetecken

Halsen hos Dreadnoughtus schrani har flera karakteristiska kännetecken som ingår i diagnosen av arten. Svansens första kotpelare har en ås på sin ventrala yta som kallas köl. I den första tredjedelen av svansen är baserna på neuralryggarna utförligt indelade i håligheter som orsakats av kontakt med luftsäckar (en del av dinosauriernas andningssystem). Dessutom har de främre och bakre gränserna för dessa neuralryggar tydliga kammar (pre- och postspinal laminae) som förbinder dem med pre- och postzygapofyserna (ledpunkterna för neuralbågarna). I mitten av svansen har kotorna en triangulär process som sträcker sig över centrum mot varje föregående kot.

Just precis som moderna archosaurier med svansar (till exempel krokodiler) hade D. schrani ben under kotorna som kallas chevrons eller hemelbågar. Dessa ben ansluter till kotornas ventrala yta och är ”Y”-formade när de ses framåt. Hos Dreadnoughtus schrani är den nedre stammen av ”Y:et” brett expanderad, troligen för fastsättning av muskler.

Skuldergrimman och frambenet hos D. schrani uppvisar också unika egenskaper. En snedställd ås korsar den inre ytan av skulderbladet och sträcker sig från ovansidan nära den bortre änden av bladet till undersidan nära basen av skulderbladet. Slutligen uppvisar varje ände av strålbenet en unik form: den övre, eller proximala änden, har en tydlig konkav fördjupning på sin baksida medan den nedre, eller distala änden, är nästan fyrkantig i form i stället för brett expanderad.

Fynd och studier

Kenneth Lacovara från Drexel University upptäckte lämningarna i Cerro Fortaleza-formationen i Santa Cruz-provinsen, Patagonien, Argentina 2005. På grund av benens stora storlek och den avlägsna platsen där de hittades tog det hans team fyra australiska somrar att gräva ut kvarlevorna helt och hållet. Det krävdes mulor, rep och många lagmedlemmar för att slutligen få de fältskodda benen till en lastbil.

År 2009 transporterades fossilerna till Philadelphia via ett havsfraktfartyg för att prepareras och studeras. Förberedelse och analys av fossilen skedde vid Drexel University, Academy of Natural Sciences of Drexel University och Carnegie Museum of Natural History. Dreadnoughtus schrani-fossilerna kommer att återföras till sitt permanenta förvar på Museo Padre Molina i Rio Gallegos, Argentina.

Benen från båda Dreadnoughtus-exemplaren skannades med en NextEngine 3D-laserskanner. Med hjälp av programvaran Autodesk Maya placerades skanningarna av varje ben i 3D-rummet för att skapa ett digitalt ledat skelett, som sedan konverterades till 3D-PDF-filer med hjälp av programvaran GeoMagic. Den höga trovärdigheten hos dessa skanningar gjorde det möjligt för Lacovara et al. (2014) att studera de tunga fossilerna av Dreadnoughtus schrani på ett sätt som var säkert för fossilerna och som förbättrade det virtuella och långväga samarbetet.

Holotypexemplaret, MPM-PV 1156, består av ett partiellt skelett, något bevarat i sin ursprungliga utformning, som består av: Ett fragment av en maxilla (käke), en tand, en bakre halskota, halskotor, flera ryggkotor och ryggkotor, korsbenet, 32 svanskotor och 18 hemalbågar (ben från svansen) som inkluderar en sekvens av 17 främre och mellersta svanskotor och motsvarande hemalbågar som återfinns i sin ursprungliga utformning; Vänster bröstkorg och framben utan framfoten, båda bröstplattorna, alla bäckenelement, vänster bakben utan bakfot och höger skenben, metatarsalerna I och II samt en klo från finger I.

Paratypen, MPM-PV 3546, består av ett delvis ledat postkraniellt skelett av en något mindre individ vars kvarlevor hittades på samma plats som holotypen. Det innehåller en partiell främre halskota, flera ryggkotor och revben, korsbenet, sju svanskotor och fem hemalbågar, ett nästan komplett bäcken och det vänstra lårbenet.

I början av 1900-talet var dreadnought den term som användes över hela världen för den största och senaste typen av slagskepp, byggda efter det revolutionerande designkonceptet HMS Dreadnought. Fartygets namn har en traditionell härstamning som går tillbaka åtminstone så långt tillbaka som till 1553, och härstammade ursprungligen från orden ”dread” (rädsla) + ”nought” (ingenting).

Enligt den forskargrupp som upptäckte taxonet, anspelar släktnamnet Dreadnoughtus ”på taxonets gigantiska kroppsstorlek (som förmodligen gjorde friska vuxna individer nästan ogenomträngliga för angrepp)” och på de två argentinska dreadnoughts som tjänstgjorde under första halvan av 1900-talet, Rivadavia och Moreno. Släktnamnet hedrar alltså också det land där Dreadnoughtus schrani upptäcktes. Namnet på typarten, schrani, gavs som ett erkännande av den amerikanske entreprenören Adam Schran för hans ekonomiska stöd till projektet.

Kontroverser om massa/vikt

Forskarna som beskrev Dreadnoughtus schrani uppskattade dess vikt med hjälp av ekvation 1 i Campione och Evans (2012), som gör det möjligt att uppskatta kroppsmassan hos ett fyrbent djur enbart utifrån omkretsen av överarm- och lårbenet. Med hjälp av denna skalningsekvation drog de slutsatsen att exemplaret av typen Dreadnoughtus vägde cirka 59,3 ton (58,4 långa ton; 65,4 korta ton). Som jämförelse skulle detta innebära att D. schrani vägde mer än åtta och en halv gång så mycket som en afrikansk elefanthane och till och med översteg Boeing 737-900-flygplanet med flera ton. Denna mycket stora massuppskattning kritiserades snabbt, om än inofficiellt, av några andra sauropodforskare. Matt Wedel använde volumetriska modeller som gav en mycket lägre uppskattning mellan 35-40 ton (34-39 långa ton; 39-44 korta ton), eller till och med så låg som cirka 30 ton (30 långa ton; 33 korta ton), baserat på en 20 % kortare bål.

En formell omvärdering av djurets vikt publicerades i juni 2015. I den jämförde en forskargrupp under ledning av Karl T. Bates resultaten från den enkla skalningsekvationen med de resultat som framkom med hjälp av en volymbaserad digital modell med olika mängder mjukvävnad och ”tomt utrymme” för andningsorganen. De fann att varje modell som använde den skalbaserade viktuppskattningen skulle ha inneburit att djuret hade en omöjlig mängd bulk (fett, hud, muskler etc.) lagrad på sitt skelett. De jämförde sin volymmodell för D. schrani med modellerna för andra sauropoder med mer kompletta skelett och bättre förstådda massuppskattningar för att dra slutsatsen att exemplaret av typen D. schrani måste ha vägt i storleksordningen 22,1-38,2 ton (21,8-37,6 långa ton; 24,4-42,1 korta ton). Lacovara ifrågasätter de metoder som används av Bates et al., som hävdar att den nya studien behandlar Dreadnoughtus som ett undantag från väletablerade metoder för massuppskattningar som bevisats på levande djur, och att lembenen skulle vara onödigt stora om de nya massuppskattningarna var korrekta.

Klassificering

Baserat på en kladistisk analys tycks Dreadnoughtus schrani vara en ”härledd” basal titanosaurie som inte är helt och hållet en lithostrotian. Lacovara et al. (2014) noterar att på grund av det breda utbudet av relativt ”avancerade” och ”primitiva” egenskaper i skelettet hos Dreadnoughtus schrani och den nuvarande instabiliteten hos titanosauriernas inbördes relationer, kan framtida analyser komma att finna vitt skilda positioner för den inom Titanosauria.

Macronaria	Camarasauridae Europasaurus Euhelopus Titanosauriformes Brachiosauridae Titanosauria > Andesaurus Argentinosaurus Futalognkosaurus Dreadnoughtus Lithostrotia Malawisaurus Rapetosaurus Isisaurus Saltasauridae Alamosaurus Opisthocoelicaudia Saltasaurinae Neuquensaurus Saltasaurus

Hur som helst, I en efterföljande analys av dess lemben fann Ullman & Lacovara att Dreadnoughtus hade många av de egenskaper som kännetecknar lithostrotianer (i synnerhet delar den ett antal drag med Aeolosaurus och Gondwanatitan), vilket sammantaget kan tyda på att den faktiskt är en lithostrotian som är nära besläktad med Aeolosauridae. Även om ingen ny fylogenetisk analys genomfördes, föreslog de att framtida kladistiska analyser bör undersöka relationerna mellan Dreadnoughtus, Aeolosaurus och Gondwanatitan.

Paleobiologi

Ontogeni

Det holotypaxemplaret var troligen inte fullvuxet när det dog. Histologin hos holotypens humerus, som visar en avsaknad av ett yttre fundamentalsystem (ett yttre skikt av ben som endast finns hos fullt utvecklade ryggradsdjur) och rikligt med snabbt avlagrad eller fortfarande växande vävnad i det primära fibrolamellära benet i den yttre benkortexen, ledde till att Lacovara et al. (2014) fastställde att exemplaret fortfarande var i tillväxt när det dog. Det är fortfarande okänt hur stor den här individen skulle ha blivit om den inte hade dött när den gjorde det.

Taphonomi

Baserat på de sedimentära avlagringarna på platsen verkar de två exemplaren av Dreadnoughtus schrani ha begravts snabbt under en fluvial avulsionshändelse, eller ett brott i en vall som resulterade i en översvämning. Denna händelse genererade en flytande sprickbildning som begravde de två dinosaurierna. Den snabba och relativt djupa nedgrävningen av Dreadnoughtus-typen förklarar således dess extraordinära fullständighet. Ett stort antal små theropodtänder som hittats bland benen är troligen ett bevis på att de har ätits upp, troligen av megaraptorer, kanske Orkoraptor.

I populärkulturen

• Dreadnoughtus kan skapas i spelet Jurassic Park: Builder. Till en början kunde den bara finnas i Jurassic card packs som kan köpas för riktiga pengar. Sedan den 10 juni 2016 har den blivit en begränsad upplaga av DNA-turneringen.
• Dreadnoughtus själv förekommer inte i filmen, även om den förekommer på den holografiska globen i Innovationscentret i Jurassic World.
• Dreadnoughtus dök upp i Dinosaur Train.
• Dreadnoughtus själv förekommer inte i filmen, även om den dyker upp som ett livskraftigt embryo i slutet av filmen Jurassic World: Fallen Kingdom.
• Dreadnoughtus är en dinosaurie som kan låsas upp i Jurassic World Evolution och som läggs till i dinosauriepaketet Cretaceous dinosaur pack DLC som släpptes den 13 december 2018.
• Dreadnoughtus är den dinosaurie som ligger till grund för den mäktiga Dreadtrux i de två alldeles nya Netflix originalserierna Dinotrux och Dinotrux: Supercharged.

Gallery

Dreadnoughtus/Gallery