Ochi de păianjenEdit
Păianjenii nu au ochi compuși, dar în schimb au mai multe perechi de ochi simpli, fiecare pereche fiind adaptată pentru o sarcină sau sarcini specifice. Ochii principali și secundari la păianjeni sunt dispuși în patru sau mai multe perechi. Numai ochii principali au retină mobilă. Ochii secundari au un reflector în partea din spate a ochilor. Partea sensibilă la lumină a celulelor receptoare se află lângă acesta, astfel încât acestea primesc lumină directă și reflectată. La păianjenii vânători sau săritori, de exemplu, o pereche orientată spre față posedă cea mai bună rezoluție (și chiar componente telescopice) pentru a vedea prada (adesea mică) la o distanță mare. Ochii păianjenilor care vânează noaptea sunt foarte sensibili la niveluri scăzute de lumină, având o deschidere mare, f/0,58.
Oceluri dorsaleEdit
Termenul „ocellus” (plural ocelli) este derivat din latinescul oculus (ochi) și înseamnă literalmente „ochi mic”. Există două tipuri distincte de oceli: ocelii dorsali (sau pur și simplu „ocelli”), care se găsesc la majoritatea insectelor, și ocelii laterali (sau stemmata), care se găsesc la larvele unor ordine de insecte. Acestea sunt foarte diferite din punct de vedere structural și funcțional. Ochii simpli ai altor animale, de exemplu cnidari, pot fi, de asemenea, denumiți oceli, dar, din nou, structura și anatomia acestor ochi sunt foarte diferite de cele ale ocelilor dorsale ale insectelor.
Oceli dorsali sunt organe sensibile la lumină care se găsesc pe suprafața dorsală (cea mai de sus) sau pe suprafața frontală a capului multor insecte, de exemplu Hymenoptera (albine, furnici, viespi, muște de fierăstrău), Diptera (muște), Odonata (libelule, libelule), Orthoptera (lăcuste, lăcuste) și Mantodea (mantis). Ochii coexistă cu ochii compuși; astfel, majoritatea insectelor posedă două căi vizuale separate din punct de vedere anatomic și diferite din punct de vedere funcțional.
Numărul, formele și funcțiile ocelilor dorsali variază în mod semnificativ în cadrul ordinelor de insecte. Aceștia tind să fie mai mari și mai puternic exprimați la insectele zburătoare (în special la albine, viespi, libelule și lăcuste), unde se găsesc de obicei sub forma unui triplet. Două oceli laterale sunt orientate spre stânga și, respectiv, spre dreapta capului, în timp ce un ocel central (median) este orientat frontal. La unele insecte terestre (de exemplu, la unele furnici și gândaci), sunt prezente doar două ocelii laterale: ocelul median este absent. Din nefericire, denumirea de „ocelii laterale” se referă aici la poziția orientată lateral a ocelilor, care sunt de tip dorsal. Ele nu trebuie confundate cu ocelii laterali ai unor larve de insecte (a se vedea stemmata).
Un ocel dorsal este format dintr-un element de cristalin (cornee) și un strat de fotoreceptori (celule bastonașe). Cristalinul ocelar poate fi puternic curbat (de exemplu, albine, lăcuste, libelule) sau plat (de exemplu, gândaci). Stratul de fotoreceptori poate (de exemplu, lăcustele) sau nu (de exemplu, musca, libelula) să fie separat de cristalin printr-o zonă transparentă (umoarea vitroasă). Numărul de fotoreceptori variază, de asemenea, foarte mult, dar poate fi de ordinul sutelor sau miilor în cazul ocelilor bine dezvoltate.
Două caracteristici oarecum neobișnuite ale ocelilor sunt deosebit de notabile și, în general, bine conservate între ordinele de insecte.
- Puterea de refracție a cristalinului nu este, de obicei, suficientă pentru a forma o imagine pe stratul fotoreceptor.
- Oceliile dorsale au în mod omniprezent rapoarte de convergență masive de la neuronii de ordinul întâi (fotoreceptor) la cei de ordinul doi.
Aceste două elemente au dus la concluzia că oceliile dorsale sunt incapabile de a percepe forme și, prin urmare, sunt potrivite exclusiv pentru funcțiile de măsurare a luminii. Având în vedere deschiderea mare și numărul f scăzut al cristalinului, precum și ratele de convergență și câștigurile sinaptice ridicate, se consideră, în general, că ocelii sunt mult mai sensibili la lumină decât ochii compuși. În plus, având în vedere aranjamentul neuronal relativ simplu al ochiului (număr mic de sinapse între detector și efector), precum și diametrul extrem de mare al unor interneuronii ocelari (adesea neuronii cu cel mai mare diametru din sistemul nervos al animalului), ocelii sunt considerați în mod obișnuit ca fiind mai „rapizi” decât ochii compuși.
O teorie comună a funcției ocelarilor la insectele zburătoare susține că aceștia sunt utilizați pentru a ajuta la menținerea stabilității zborului. Având în vedere natura lor subfocalizată, câmpurile largi de vedere și capacitatea mare de colectare a luminii, ocelii sunt excelent adaptați pentru a măsura schimbările în luminozitatea percepută a lumii exterioare pe măsură ce o insectă se rostogolește sau se înclină în jurul axei corpului său în timpul zborului. Răspunsurile de corecție a zborului la lumină au fost demonstrate la lăcuste și libelule în zbor legat. Alte teorii ale funcției ocelare au variat de la roluri ca adaptoare de lumină sau organe excitatoare globale până la senzori de polarizare și antrenori circadieni.
Studii recente au arătat că oceliile unor insecte (mai ales libelulă, dar și unele viespi) sunt capabile de viziune de formă, deoarece lentila ocelară formează o imagine în interiorul sau în apropierea stratului fotoreceptor. La libelule s-a demonstrat că atât câmpurile receptive ale fotoreceptorilor, cât și ale neuronilor de ordinul doi pot fi destul de restrânse. Cercetările ulterioare au demonstrat că acești ochi nu numai că rezolvă detaliile spațiale ale lumii, dar percep și mișcarea. Neuronii de ordinul doi din ocelul median al libelulei răspund mai puternic la barele și grătarele care se deplasează în sus decât la barele și grătarele care se deplasează în jos, dar acest efect este prezent doar atunci când în stimul se utilizează lumină ultravioletă; în absența luminii ultraviolete, nu se observă niciun răspuns direcțional. Ocelurile libelulelor sunt organe vizuale deosebit de dezvoltate și specializate, care pot susține abilitățile acrobatice excepționale ale acestor animale.
Cercetarea ocelulelor este de mare interes pentru proiectanții de mici vehicule aeriene fără pilot. Proiectanții acestor ambarcațiuni se confruntă cu multe dintre aceleași provocări cu care se confruntă insectele în menținerea stabilității într-o lume tridimensională. Inginerii se inspiră din ce în ce mai mult de la insecte pentru a depăși aceste provocări.
StemmataEdit
Stemmata (singular stemma) este o clasă de ochi simpli. Multe tipuri de larve holometabolice nu poartă nicio altă formă de ochi până când nu intră în stadiul final de creștere. Adulții mai multor ordine de hexapode au, de asemenea, stemmata și nu dezvoltă niciodată ochi compuși. Printre exemple se numără puricii, coada-șoricelului și Thysanura. Unele alte Arthropoda, cum ar fi unele Myriapoda, rareori au alți ochi în afară de stemmata în orice etapă a vieții lor (excepție fac ochii compuși mari și bine dezvoltați ai Scutigera).
În spatele fiecărei lentile a unei stemma tipice, funcționale, se află un singur grup de celule fotoreceptoare, numit retinula. Lentila este biconvexă, iar corpul stemmei are un miez vitros sau cristalin.
Deși stemmele sunt ochi simpli, unele tipuri, cum ar fi cele ale larvelor de Lepidoptera și în special cele de Tenthredinidae, o familie de muște de fierăstrău, sunt doar simple în sensul că reprezintă forme imature sau embrionare ale ochilor compuși ai adultului. Aceștia pot avea un grad considerabil de acuitate și sensibilitate și pot detecta lumina polarizată. În stadiul de pupă, astfel de stemmate se transformă în ochi compuși complet dezvoltați. O trăsătură care oferă un indiciu cu privire la rolul lor ontogenetic este poziția lor laterală pe cap; ocelii, care în alte privințe se aseamănă cu stemmata, tind să fie purtați în locuri mediane față de ochii compuși, sau aproape. În unele cercuri, această distincție a dus la utilizarea termenului de „oceli laterali” pentru stemmata.
.