Myriapoda Arie de răspândire a fosilelor: Silurian – Recent
Lithobius forficatus, un miriapod
Clasificare științifică
Regim: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Myriapoda Latreille, 1802
Classes
Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphyla Arthropleuridea (dispărută)

Myriapoda este un subfilo de artropode terestre, caracterizat de un corp alungit cu multe segmente, de obicei multe picioare, o singură pereche de antene și ochi simpli. Numele myriapoda sugerează că aceste nevertebrate au o miriadă (10.000) de picioare, dar ele variază de la mai puțin de zece picioare până la până la 750 de picioare. Printre membrii proeminenți se numără centipedele, care fac parte din clasa Chilopoda, și miriapodele, care fac parte din clasa Diplopoda. Alte două clase existente sunt Pauropoda și Symphyla. Milipedele diferă de celelalte grupe prin faptul că segmentele corpului lor sunt fuzionate în perechi, ceea ce dă impresia că fiecare segment poartă două perechi de picioare, în timp ce celelalte trei grupe au o singură pereche de picioare pe fiecare segment al corpului. Există aproximativ 12.000 de specii cunoscute de miriapode.

Miriapodele asigură funcții ecologice importante și diverse, centipedele fiind în principal rapid și prădător, hrănindu-se cu insecte și alte nevertebrate și chiar cu vertebrate mici, în timp ce miriapodele se deplasează în principal lent și se hrănesc cu lucruri cum ar fi litiera de frunze și alte materii vegetale în descompunere sau moarte. Miriapodele reprezintă o sursă importantă de hrană pentru multe nevertebrate și vertebrate. În plus, miriapodele ajută la reciclarea substanțelor nutritive, iar miriapodele ajută oamenii consumând diverși dăunători din gospodărie, cum ar fi gândacii de pat, termitele și gândacii de bucătărie.

Myriapoda este un grup foarte vechi, cu fosile definitive din Silurianul târziu și miriapode din Devonian, dar forme asemănătoare miriapoda chiar din Cambrian. Un miriapod străvechi, plasat în clasa Arthropleuridea a formelor dispărute, avea o lungime de doi până la trei metri, eclipsând micile miriapode din prezent.

Științii care studiază miriapodele sunt numiți miriapodologi.

Viziune de ansamblu și descriere

Ca artropode, miriapodele au un corp segmentat, apendice împerecheate și articulate pe majoritatea segmentelor și sunt acoperite de un exoschelet dur, alcătuit din proteine și o polizaharidă dură numită chitină. Acest exoschelet trebuie să se desprindă periodic atunci când miriapoda crește și se mută.

Se estimează că există peste 12.000 de specii existente descrise la nivel mondial în Myriapoda (Chapman 2005), toate fiind terestre (Waggoner 1996). Speciile nedescrise pot împinge numărul real de miriapode la peste 85.000 (Chapman 2005).

Miriapodele sunt caracterizate de o singură pereche de antene, o singură pereche de mandibule, ochi primitivi (oceli) și multe segmente, care nu sunt fuzionate între ele. Apendicele lor au un singur ramus, sau ramură (Waggoner 1996). Miropodele actuale au dimensiuni care variază de la aproape microscopice până la 30 de centimetri lungime, dar o formă dispărută din Carbonifer, plasată în clasa dispărută Arthropleurida, avea dimensiuni uriașe, ajungând până la trei metri lungime.

Miriapodele variază de la a avea peste 750 de picioare (Illacme plenipes) (Marek și Bond 2006; BBC 2006), cel mai ușor de legănat animal din lume, până la a avea mai puțin de zece picioare (Waggoner 1996). Creșterea se face prin adăugarea de segmente și picioare la mutații succesive (anamorfică), iar miriapodele continuă să adauge segmente și picioare suplimentare și după ce au atins maturitatea sexuală (BBC 2006; Paleos).

Deși, în general, nu sunt considerate periculoase pentru oameni, multe miriapode produc secreții nocive (care conțin adesea benzochinone) care pot provoca bășicarea și decolorarea temporară a pielii (Arment).

Majoritatea miriapodelelor sunt ierbivore, cu excepția notabilă a celor peste 2.500 de specii de miriapode (Myers 2001a), care sunt în principal prădători nocturni. Pauropodele și simfilele sunt animale mici, uneori microscopice, care se aseamănă superficial cu centipedele și trăiesc în soluri.

Miriapodele sunt abundente în pădurile umede, unde îndeplinesc un rol important în descompunerea materialului vegetal în descompunere (Waggoner 1996), deși unele trăiesc în pajiști, habitate semiaride sau chiar în deșerturi, precum și în locuințele umane.

Evoluție și filogenie

Registrul fosilelor de miriapode se întinde până la sfârșitul Silurianului, deși dovezile moleculare sugerează o diversificare în perioada cambriană (Friedrich și Tautz 2002) și există fosile cambriene care seamănă cu miriapodele (Waggoner 1996). Au fost găsite fosile de centipede din Devonian (Waggoner 1996).

Au existat multe dezbateri cu privire la care grup de artropode este cel mai strâns înrudit cu Myriapoda. Conform ipotezei Mandibulata, Myriapoda este taxonul soră cu Pancrustacea, un grup care cuprinde Crustacea și Hexapoda. Conform ipotezei Atelocerata, Hexapoda este cel mai apropiat, în timp ce conform ipotezei Paradoxopoda, Chelicerata este cel mai apropiat. Această ultimă ipoteză, deși este susținută de puține sau chiar deloc caractere morfologice, este susținută de o serie de studii moleculare (Hassanin 2006).

Clasificare

Există patru clase de miriapode existente, Chilopoda (centipede), Diplopoda, Pauropoda și Symphyla. Deși se crede că fiecare dintre aceste grupuri de miriapode este monofilitic, relațiile dintre ele sunt mai puțin sigure (Regiera et al. 2005). Există, de asemenea, o clasă dispărută de miriapode, Arthropleuridea.

Centipedele

Scolopendra cingulata, un centiped

Membrii clasei Chilopoda sunt cunoscuți sub numele de centipede. Se caracterizează prin corpuri lungi, aplatizate, cu multe segmente și cu câte o pereche de apendice articulate pe fiecare segment, cu excepția ultimelor două. Apendicele de pe primul segment iau forma unor gheare veninoase, asemănătoare unor fălci, cu glande otrăvitoare, care sunt folosite la capturarea prăzii. Segmentul cel mai anterior al trunchiului unui miriapod are o pereche de gheare veninoase, numite maxilipede, care sunt folosite atât pentru apărare, cât și pentru capturarea și paralizarea prăzii. Există peste 2.500 de specii cunoscute de centipede (Myers 2001a), cu unele estimări de până la 5.000 de specii descrise (Chapman 2005), iar Chapman (2005) acceptând o cifră de 3.300.

Ca și miriapodele, cu care se aseamănă, centipedele sunt foarte segmentate (15 până la 173 de segmente). Cu toate acestea, milipedele au un corp cilindric cu două perechi de picioare pe majoritatea segmentelor (de fapt, două segmente fuzionate sau somite duble), în timp ce centipedele sunt aplatizate dorso-ventral și au doar o singură pereche de picioare pe majoritatea segmentelor (cu excepția segmentului cel mai posterior).

Milipedele

Tachypodoiulus niger, un milipod

Membrii clasei Diplopoda sunt cunoscuți sub numele de milipede. Milipedele au un corp lung, cu multe picioare și multe segmente (de la 20 la 100 de segmente), ca și centipedele cu aspect asemănător. La milipod, segmentele toracice anterioare au cel mult o pereche de picioare – primul segment din spatele capului este lipsit de orice apendice, în timp ce următoarele câteva au doar o pereche de picioare -, dar toate segmentele abdominale următoare au două perechi de picioare. Segmentele de miriapode care au două perechi de picioare sunt rezultatul fuziunii fiecărei perechi de segmente ale corpului într-o singură unitate, ceea ce dă impresia că fiecare segment are două perechi de picioare. Spre deosebire de corpul aplatizat dorso-ventral al centipodelor, milipedele au un corp cilindric. Există aproximativ 8.000 de specii existente cunoscute de miriapode, care pot reprezenta mai puțin de o zecime din adevărata diversitate globală de miriapode (Chapman 2005).

Cele mai multe miriapode sunt mai lente decât miriapodele și, spre deosebire de miriapodele prădătoare, miriapodele sunt detritoare, cele mai multe miriapode hrănindu-se cu litieră de frunze și alte materii vegetale moarte și în descompunere.

O specie de miriapod, Illacme plenipes, are cel mai mare număr de picioare dintre toate animalele, cu 750 (Marek și Bond 2006).

Symphyla

Scutigerella immaculata, o simfila

Aproximativ 200 de specii de simfile sunt cunoscute în întreaga lume (Chapman 2005). Acestea se aseamănă cu centipedele, dar sunt mai mici și translucide. Mulți își petrec viața ca infaună din sol, dar unii trăiesc în mediul arboricol. Juvenilii au șase perechi de picioare, dar, pe parcursul unei vieți de câțiva ani, adaugă o pereche suplimentară la fiecare mutație, astfel încât instarul adult are 12 perechi de picioare (OSU).

Pauropoda

Pauropus huyxleyi, un pauropodan

Pauropoda este un alt grup mic de miriapode mici. Aceștia au de obicei o lungime cuprinsă între 0,5 și 2,0 milimetri (0,2-0,8 inci) și trăiesc în sol pe toate continentele, cu excepția Antarcticii (ALR 2009; Chapman 2005). Au fost descrise peste 700 de specii (Chapman 2005). Se crede că sunt grupul înfrățit cu milipedele și au tergitele dorsale fuzionate de-a lungul perechilor de segmente, similar cu fuziunea mai completă a segmentelor observată la milipede (Kendall 2005).

Arthropleuridea

Arthropleuridele au fost miriapode antice care au dispărut în prezent. Cei mai cunoscuți membri fac parte din genul Arthropleura, care era un animal gigantic, probabil erbivor, care putea avea o lungime de până la 3 metri (aproximativ zece picioare). Artropleuridele pot fi o divizie a miriapodelor.

• Animal Life Resource (ALR). n.d. Pauropode: Pauropoda. Insecte și păianjeni Scientific Reference. Retrieved January 14, 2009.

• Arment, C. n.d. Strange and unusual millipedes. Herper.com. Retrieved January 14, 2009.

• BBC. 2006. Cel mai mare miriapod cu picioare redescoperit. BBC News. Retrieved April 1, 2007.

• Chapman, A. D. 2005. Numerele speciilor vii din Australia și din lume. Departamentul pentru Mediu și Patrimoniu. ISBN 0642568502. Retrieved January 14, 2009.

• Friedrich, M., și D. Tautz. 2002. Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods. Nature 376: 165-167. Retrieved January 14, 2009.

• Hassanin, A. 2006. Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 100-116. Recuperat la 14 ianuarie 2009.

• Integrated Taxonomic Information System (ITIS). 1999. Myriapoda ITIS Taxonomic Serial No. de serie taxonomică: 563885. Retrieved January 14, 2009.

• Kendall, D. 2005. Pauropods and symphylids. Kendall Bioresearch. Retrieved January 14, 2009.

• Marek, P. E., and J. E. Bond. 2006. Biodiversity hotspots: Redescoperirea celui mai ușor animal din lume. Nature 441: 707. Retrieved January 14, 2009.

• Myers, P. 2001a. Chilopoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 14, 2009.

• Myers, P. 2001b. Diplopoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 14, 2009.

• Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2008. Myriapoda. Animal Diversity Web. Retrieved January 13, 2009.

• Oregon State University (OSU). n.d. Garden symphylans. Integrated Pest Management on Peppermint-IPMP3.0. Retrieved January 14, 2009.

• Palaeos. n.d. Myriapoda. Palaeos. Retrieved January 14, 2009.

• Regiera, J. C., H. M. Wilson, and J. W. Shultz. 2005. Phylogenetic analysis of Myriapoda using three nuclear protein-coding genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 147-158. Retrieved January 14, 2009.

• Waggoner, B. 1996. Introduction to the Myriapoda. University of California Museum of Paleontology.