Hipaticele (sau Marchantiophyta) sunt descendenții celor mai vechi plante terestre. Grupul se caracterizează prin simplitate morfologică, iar acest lucru pare să fie egalat de structuri simple ale genomului de bază. Ficaturile hepatice sunt promițătoare ca noi sisteme experimentale după evoluțiile recente în metodele de transformare și caracterizarea genomului.
Marchantia polymorpha este cea mai bine caracterizată dintre ficaturile hepatice. Este o hepatoză taloidă, care crește sub formă de țesuturi plate, asemănătoare unor foițe, care posedă suprafețe superioare și inferioare distincte. Suprafața inferioară a plantei are celule specializate asemănătoare rădăcinilor, sau rizoizi. Corpul thallusului conține corpuri uleioase, prezente sub formă de celule diferențiate dispersate. Acest lucru este caracteristic grupului de plante hepatice. Suprafața superioară are o structură modulară, cu formarea repetată de unități care formează complexe celulare primitive adaptate pentru fotosinteză și schimb de gaze. Fiecare unitate este marcată de un por central unic, deschis permanent. Hepaticele au sisteme mai puțin eficiente de transport și retenție a apei decât plantele superioare și pot prezenta o toleranță marcantă la desecare.
Plantele de M. polymorpha sunt ușor de cultivat. Ele prezintă proprietăți distincte de buruieni, crescând viguros pe sol, pe medii artificiale, cum ar fi vermiculita și lâna de piatră, și pe medii sterile.
Leguminoasele au generații haploide și diploide alternative. Ca și în cazul altor briofite, gametofita sau generația haploidă este faza dominantă a ciclului de viață. M. polymorpha are o distribuție globală și este adesea întâlnită ca buruiană în horticultură. Planta produce propagule vegetative. Aceștia se formează vegetativ în interiorul unor cupe de stropire conice. Celulele superficiale din interiorul unei cupe suferă o proliferare celulară pentru a forma un grup de celule purtate pe o tulpină scurtă, celulele continuă să prolifereze în mod regulat pentru a forma o gemă bilobată (a se vedea în dreapta). Aceasta se detașează în cele din urmă de tulpină și poate fi dispersată din cupă, de obicei prin stropire cu apă. Propagulele sunt robuste și de lungă durată, tolerând chiar și desecarea. Gemma poate fi utilizată pentru înmulțirea vegetativă simplă și pentru amplificarea de plantule în timpul experimentelor.
Plantele haploide de liverwort sunt fie masculine, fie feminine, sexul fiind determinat de prezența cromozomilor X sau Y. Un test bazat pe PCR poate fi utilizat pentru a determina sexul plantelor de M. polymorpha. Gametogeneza este controlată de mediu și poate fi indusă prin expunerea la lumină roșie îndepărtată. Anterioforii și arhegonioforii cresc în sus din thallus-ul Marchantia, iar structurile formatoare de gameți sunt susținute de piedestaluri. Anteridia se formează pe suprafața superioară a unui disc, iar arhegonii se formează sub un aranjament de raze. Încrucișările genetice pot fi realizate prin transferul de spermă de la anteridioforii maturi la arhegoni cu ajutorul unei pipete. După fertilizare și formarea zigotului, faza diploidă a ciclului de viață continuă cu proliferarea celulară, meioza și formarea sporilor. Sporii și elaterii sunt împachetați în sporangiofori galbeni, suspendați sub arhegonifori. Celulele elaterului sunt celule îngroșate în formă de spirală, care sunt hidroscopice și care își schimbă pasul elicoidal. Acestea ajută la eliberarea sporilor. Sporii pot fi păstrați în stare deshidratată la rece timp de peste un an.
În mod similar cu alte plante inferioare, M. polymorpha se regenerează ușor și a fost folosită în multe studii timpurii de cultură de țesuturi. O serie de tehnici de transformare plastidică și nucleară au fost dezvoltate pentru M. polymorpha, inclusiv o metodă recentă de transformare mediată de Agrobacterium tumefaciens folosind spori germinați. Aceasta oferă o producție simplă și de mare randament de plante transformate (Ishizaki et al. 2008).
Genomul M. polymorpha este din ce în ce mai bine caracterizat. Cromozomul Y al M. polymorpha (10MB)a fost secvențiat (Yamato et al. 2007), iar colecții extinse de EST-uri au fost caracterizate (2,5 milioane de EST-uri în total). Genomul de ~280MB al unui izolat japonez de M. polymorpha (tak1/tak2) este în curs de secvențiere la DOE Joint Genome Institute (PIs: John Bowman și Sandra K. Floyd (Monash Univ.), Takayuki Kohchi și Hideya Fukuzawa (Kyoto Univ.) și Kanji Ohyama (Ishikawa Prefectural Univ.)).
Primele indicii arată că, deși genele individuale din M. polymorpha pot fi mai lungi decât omologii din Arabidopsis, genomul M. polymorpha are o arhitectură extrem de raționalizată, cu familii de gene mai mici și mai puțină redundanță în comparație cu plantele superioare. De exemplu, Sasaki et al. (2007) au comparat kinazele asemănătoare receptorilor (RLK) din M. polymorpha și Arabidopsis. Aceștia au identificat 600 de gene RLK în 52 de familii în Arabidopsis, în comparație cu 29 de gene RLK în 26 de familii identificate în M. polymorpha.
Simplicitatea relativă a rețelelor genetice din hepatofloră, combinată cu setul tot mai mare de tehnici de manipulare genetică, cultură și microscopie, vor face ca aceste plante inferioare să devină noi sisteme majore pentru analiză și inginerie.
Ishizaki K, Chiyoda S, Yamato KT, Kohchi T. Plant Cell Physiol.49:1084-91, 2008.
Sasaki G, Katoh K, Hirose N, Suga H, Kuma K, Miyata T, Su ZH. Gene. 401:135-44, 2007.
JGI efortul de secvențiere a genomului Marchantia:
http://www.jgi.doe.gov/sequencing/why/99191.html
Informații suplimentare despre M. polymorpha pot fi găsite la:
(i) The Marchantia Exchange (www.marchantia.org) – cu sediul aici în Cambridge. Site-ul conține o bibliografie extinsă cu PDF-uri care pot fi descărcate, imagini, link-uri web utile și un forum pentru schimburi tehnice.
(ii) Marchantia Genomics (marchantia.pmb.lif.kyoto-u.ac.jp) – cu sediul în Kyoto. Site-ul conține o gamă largă de informații foarte utile despre cultura și creșterea lui M. polymorpha și despre resursele genomice și genetice. Site-ul este scris în japoneză, dar utilizarea Google Translate în browserul web oferă o soluție viabilă pentru străini.
Ambele site-uri necesită înregistrare pentru acces complet.
Jim Haseloff, Universitatea din Cambridge.
.