Labyrinthodontia este un grup tradițional dispărut (supraordine sau subclasă) de amfibieni care a constituit unele dintre animalele dominante ale Paleozoicului târziu și ale Mesozoicului timpuriu (aproximativ 350 până la 210 milioane de ani în urmă). Se consideră că aceștia includ primele vertebrate cunoscute ca trăind pe sol solid și că au fost strămoșii a cel puțin unora dintre grupurile de amfibieni moderni și o punte de legătură cu reptilele (NSMC 2002), deși persistă dezacordul cu privire la faptul că grupul a dispărut sau nu fără a lăsa urmași.

Numele Labryinthodonita, care provine din grecescul „labryinthodonita”, descrie modelul de inflexiune a dentinei și smalțului dinților, care sunt adesea singura parte a creaturilor care se fosilizează. Ele se disting, de asemenea, printr-un craniu solid și greu și prin vertebre complexe, a căror structură este utilă în clasificările mai vechi ale grupului. Labryinthodonții au persistat din Devonianul târziu al Paleozoicului până cel puțin în Triasicul târziu al Mesozoicului și au înflorit în perioada Carboniferului (NSMC 2002). Se crede că unele au persistat până în Cretacic.

Deși Labyrinthodontia este o denumire tradițională și încă comună, acest grup a căzut în dizgrație în taxonomiile recente deoarece este parafilic – adică grupul nu include toți descendenții celui mai recent strămoș comun. Acest lucru arată nu numai natura schimbătoare a științei – ceea ce în urmă cu câțiva ani putea fi prezentat ca o taxonomie pentru amfibieni ar putea fi diferit astăzi -, ci reflectă, de asemenea, importanța stabilirii neamului și a înrudirii strămoșilor cu descendenții în clasificarea biologică din zilele noastre.

Era paleozoică (542 – 251 mia)
Cambrian	Ordovician	Silurian	Devonian	Carbonifer	Permian

Era mezozoică (251 – 65 mya)
Triasic	Jurassic	Cretacic

Descriere

Amfibienii care au trăit în Paleozoic au fost împărțiți în mod tradițional în cele două subclase Labyrinthodontia și Lepospondyli pe baza caracterului vertebrelor lor (Panchen 1967). Labyrinthodonții sunt numiți după modelul de inflexiune a dentinei și smalțului dinților, care seamănă cu un labirint (sau labirint). Se crede că au avut reprezentanți care au fost acvatici, semiacvatici și terestre și că trecerea de la mediul acvatic la cel terestru a avut loc începând cu Devonianul târziu (NSMC 2002).

Labyrinthodonții puteau avea o lungime de până la patru metri. Aveau picioare scurte și un cap mare. Craniile lor erau adânci și masive, iar maxilarele lor erau căptușite cu dinți mici, ascuțiți și conici. De asemenea, exista un al doilea rând de dinți pe cerul gurii. În modul lor de viață, labyrinthodonții erau probabil asemănători cu pescarii – se speculează că depuneau ouă în apă, unde larvele lor se dezvoltau în animale mature.

Caracteristic, labyrinthodonții au vertebrele formate din patru piese: un intercentrum, două pleurocentrate și un arc neural/coloană vertebrală. Dimensiunile relative ale acestor piese disting diferite grupuri de labyrinthodonți.

De asemenea, se pare că au avut organe de simț speciale în piele, care formau un sistem de percepție a fluctuațiilor apei. Unele dintre ele posedau branhii bine dezvoltate și multe dintre ele par să fi avut plămâni primitivi. Puteau respira aer atmosferic; acesta era un mare avantaj pentru locuitorii bancurilor calde cu niveluri scăzute de oxigen în apă. Aerul era umflat în plămâni prin contracțiile unui sac special de gât. Membrii primitivi ai tuturor grupelor de labirinthodont au fost, probabil, adevărați prădători de apă și numai formele avansate, care au apărut independent în diferite grupuri și epoci, au dobândit un mod de viață amfibiu, semi-acvatic. Scheletul lor voluminos și membrele scurte sugerează că majoritatea labyrinthodonților erau persoane care mergeau încet pe uscat.

Clasificare

Amfibienii (clasa Amphibia) au fost împărțiți în mod tradițional în trei subclase: cele două subclase dispărute Labyrinthodontia și Lepospondyli (un mic grup paleozoic) și subclasa existentă Lissamphibia. Această ultimă subclasă include cele trei ordine existente: Anura sau Salientia (broaște), Caudata sau Urodela (salamandre, și Gymnophiona sau Apoda caecilieni).

Cu toate acestea, odată cu accentul pus pe cladistică în clasificarea biologică, taxonomiile recente au avut tendința de a elimina Labyrinthodontia ca fiind un grup parafilic fără trăsături definitorii unice în afară de caracteristicile primitive comune. Clasificarea variază în funcție de filogenia preferată de autor și de faptul că acesta folosește o clasificare bazată pe tulpini sau pe noduri. În general, amfibienii sunt definiți ca fiind grupul care include strămoșii comuni ai tuturor amfibienilor vii (broaște, salamandre etc.) și toți descendenții lor. Aceasta poate include, de asemenea, grupuri dispărute, cum ar fi temnospondilii, care în mod tradițional au fost plasați în subclasa Labyrinthodontia, și lepospondilii. Amfibienii recenți sunt incluși în Lissamphibia, care este în mod obișnuit considerată o cladă (ceea ce înseamnă că se crede că toți Lissamphibienii au evoluat dintr-un strămoș comun, în afară de alte grupuri dispărute), deși s-a sugerat, de asemenea, că salamandrele au apărut separat dintr-un strămoș asemănător cu temnospondilii (Carroll 2007).

Clasificarea tradițională a Labyrinthodoontia (de ex. Romer 1966, repetată și în Colbert 1969 și Carroll 1988) recunoștea trei ordine:

• Ichthyostegalia – forme ancestrale primitive (de ex. Ichthyostega); numai în Devonianul târziu.
  • Acum sunt considerate tetrapode bazale, nu amfibieni.
• Temnospondyli – forme comune, mici până la mari, cu cap plat, cu vertebre și membre puternice sau secundar slabe; în principal din Carboniferic până în Triasic. Eryops de la începutul Permianului este un gen bine cunoscut. Mai recent au fost găsite fosile de temnospondili din Jurasic și Cretacic. Considerați inițial strămoși ai Anura (broaște), pot fi sau nu strămoși ai tuturor amfibienilor moderni
  • Temnospondilii sunt singurii „Labyrinthodonți” considerați în prezent ca fiind amfibieni adevărați.
• Anthracosauria – cranii adânci, vertebre puternice, dar membre slabe, evoluând spre și strămoși ai reptilelor; Carbonifer și Permian. Un exemplu este genul Seymouria.
  • Acum considerat a fi tetrapode asemănătoare reptilelor, separate de amfibienii adevărați.

Un bun rezumat (cu diagramă) al caracteristicilor și principalelor tendințe evolutive ale celor trei ordine de mai sus este prezentat în Colbert (1969, pp. 102-103).

Cu toate acestea, după cum s-a menționat mai sus, gruparea Labyrinthodontia a fost de atunci în mare parte eliminată ca fiind parafilică; adică, compusă în mod artificial din organisme care au genealogii separate și, prin urmare, nu este un taxon valid. Grupurile care au fost plasate de obicei în Labyrinthodontia sunt în prezent clasificate în mod variat ca fiind tetrapode bazale, Reptiliomorpha non-amniote; și ca Temnospondyli monofilitice sau parafilitice, în funcție de analiza cladistică.

Temnospondyli sunt un taxon important și extrem de divers de amfibieni primitivi mici până la giganți. Au înflorit în întreaga lume în timpul Carboniferului, Permianului și Triasicului, iar câțiva rătăcitori au continuat în Cretacic. Pe parcursul istoriei lor evolutive, s-au adaptat la o gamă foarte largă de habitate, inclusiv la cele acvatice de apă dulce, semi-acvatice, amfibii, terestre și, într-un grup, chiar și la cele marine din apropierea țărmului, iar rămășițele lor fosile au fost găsite pe toate continentele. Autoritățile continuă să nu cadă de acord dacă unele forme specializate au fost strămoși ai unor amfibieni moderni sau dacă întregul grup a dispărut fără a lăsa urmași (Benton 2000; Laurin 1996).

Evoluție

Labyrinthodontia a evoluat dintr-un grup de pești osoși, Crossopterygii rhipidistia. În zilele noastre au mai rămas doar câțiva reprezentanți în viață ai acestor pești: două specii de celacant și trei specii de pește plămân.

Cel mai divers grup de labirinthodonți a fost Batrachomorpha. Deși aceste animale semănau mai degrabă cu crocodilii, ele au dat naștere, cel mai probabil, ordinului Anura, amfibienii fără coadă, care includ, în special, broaștele moderne. Batrachomorfii au apărut în Devonianul târziu, dar s-au răspândit la nivel mondial în bazinele continentale de mică adâncime din perioadele Permian (Platyoposaurus, Melosaurus) și Triasic (Thoosuchus, Benthosuchus, Eryosuchus). Unele batrachomorfe au existat până la sfârșitul Cretacicului.

• Benton, M. J. 2005. Vertebrate Paleontology, ed. a 3-a. Blackwell Science Ltd., București. ISBN 0632056371.
• Carroll, R. L. 1988. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York, NY: Freeman. ISBN 0716718227.
• Colbert, E. H. 1969. Evolution of the Vertebrates. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0471164666.
• Laurin, M. 1996. Vertebratele terestre: Stegocephalians: Tetrapode și alte vertebrate purtătoare de degete Tree of Life Web Project. Retrieved December 11, 2007.
• Natural Sciences Museum Centre, University of Naples Federico II (NSMC). 2002. Labyrinthodontia amphibians University of Naples Federico II. Retrieved December 11, 2007.
• Panchen, A. L. 1967. Capitolul 27 Amphibia. Geological Society, London, Special Publication 2: 685-694.
• Ritchison, Gary. Bio 342: Comparative vertebrate anatomy Eastern Kentucky University. Retrieved December 11, 2007.
• Romer, A. S. 1947. Ediție revizuită. 1966. Paleontologia vertebratelor. University of Chicago Press, Chicago.